Entomopathogenic fungi (available in greek only)
Εντομοπαθογόνοι μύκητες
Εισαγωγή
Ένας εντομοπαθογόνος μύκητας είναι ένας μύκητας που λειτουργεί ως παράσιτο των εντόμων. Στις περισσότερες περιπτώσεις η προσβολή έχει ως αποτέλεσμα το θάνατο ή τη σοβαρή βλάβη του εντόμου ξενιστή. Πρόκειται δηλαδή για, ως επί το πλείστον, νεκροτροφικά παράσιτα.
(1773-1856)
Ο Ιταλός βιολόγος Agostino Bassi (de Lodi), συγγενής και μαθητής του Lazzaro Spallanzani, θεωρείται ως ο πρώτος που έδειξε πειραματικά ότι μια ασθένεια προκαλείται από έναν μικροοργανισμό όταν, το 1835, μόλυνε μεταξοσκώληκες (Bombyx mori) με τον εντομοπαθογόνο μύκητα Beauveria bassiana. Ο μύκητας αυτός πρωτοεμφανίσθηκε στην Ιταλία γύρω στο 1805 και προκάλεσε πολλές επιδημίες στην Ευρώπη, με συνέπεια η εκτροφή του μεταξοσκώληκα ουσιαστικά να έχει εγκαταλειφθεί. Έτσι, όταν ο Bassi, ύστερα από 25 χρόνια έρευνας, εξέδωσε ένα βιβλίο με μέτρα για την αντιμετώπιση του προβλήματος, απέκτησε τεράστια φήμη αφού έσωσε τη βιομηχανία μεταξιού από την καταστροφή. To 1844 διατύπωσε τη μικροβιακή θεωρεία της ασθένειας (ότι δηλαδή οι ασθένειες οφείλονται σε μικρόβια), ανοίγοντας το δρόμο για τους Louis Pasteur και Robert Koch που θα ακολουθούσαν μερικά χρόνια αργότερα (ο Pasteur ολοκλήρωσε το πρώτο πείραμά του με μικρόβια, το 1862). Είναι χαρακτηριστικό ότι ο Louis Pasteur είχε στο γραφείο του πορτραίτα αμφότερων των Spallanzani και Bassi.
Ταξινόμηση
Υπολογίζεται ότι υπάρχουν περίπου 750 είδη εντομοπαθογόνων μυκήτων που κατανέμονται σε περίπου 100 γένη. Οι περισσότεροι εντομοπαθογόνοι μύκητες ανήκουν στην κλάση Ηyphomycetes των Δευτερομυκήτων. Μοριακές αναλύσεις έχουν δείξει ότι στη συντριπτική τους πλειοψηφία πρόκειται για τις αναμορφές Ασκομυκήτων που ανήκουν στις τάξεις Hypocreales και Clavicipitales. Μάλιστα, σε αρκετές περιπτώσεις έχει πλέον βρεθεί και το εγγενές στάδιο, δηλαδή η τελειομορφή. Οι Βασιδιομύκητες σχηματίζουν κυρίως συμβιωτικές ή ήπιες παρασιτικές σχέσεις με τα έντομα. Κάποια στελέχη εντομοπαθογόνων Δευτερομυκήτων, επειδή μπορούν να καλλιεργηθούν και υπάρχει η δυνατότητα μαζικής παραγωγής των σπορίων τους, είναι διαθέσιμα ως εμπορικά προϊόντα για τον έλεγχο και την καταπολέμηση βλαβερών ή ανεπιθύμητων εντόμων. Οι περισσότεροι μύκητες αυτής της κατηγορίας βρίσκονται συνήθως στο έδαφος και μπορούν να προκαλέσουν μεγάλες φυσικές επιδημίες από μόνοι τους, όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι ευνοϊκές. Μπορούν να μολύνουν ένα ευρύ φάσμα ξενιστών και συνήθως προκαλούν το θάνατο με χρήση τοξινών. Υπάρχουν εμπορικά διαθέσιμα στελέχη που προσβάλλουν ατελή και τέλεια στάδια πολλών ειδών εντόμων όπως λ.χ. Ακάρεα, Δικτυόπτερα, Ημίπτερα, Κολεόπτερα, Λεπιδόπτερα, Ορθόπτερα, Υμενόπτερα και πολλά άλλα.
Υπάρχει και μια άλλη μεγάλη κατηγορία εντομοπαθογόνων μυκήτων που ανήκουν στην τάξη Entomophthorales των Ζυγομυκήτων και αριθμούν περίπου 150 είδη. Σύμφωνα με νεότερα δεδομένα έχουν τοποθετηθεί χωριστά στο δικό τους υποφύλο με το όνομα Entomophthoromycotina. Αρχικά, όλα τα είδη είχαν τοποθετηθεί σε ένα γένος με το όνομα Entomophthora, αλλά σήμερα αναγνωρίζονται τουλάχιστον 9 διαφορετικά γένη: Conidiobolus, Entomophaga, Entomophthora, Eryniopsis, Neozygites, Erynia, Zoophthora, Strongwellsea και Massospora. Οι μύκητες αυτής της ομάδας προκαλούν σημαντικές επιδημίες στη φύση, αλλά δε χρησιμοποιούνται ακόμη εμπορικά, γιατί είναι δύσκολη η μαζική παραγωγή των σπορίων τους. Τείνουν να παρουσιάζουν μεγαλύτερη εξειδίκευση ως προς τον ξενιστή (κάποια είδη προσβάλλουν λ.χ. μόνο αφίδες). Δεν χρησιμοποιούν τοξίνες για να νεκρώσουν τον ξενιστή, αλλά ο θάνατος προκύπτει ως συνέπεια του αποικισμού των ιστών του εντόμου από το μύκητα. Πολλά είδη αυτής της κατηγορίας παράγουν αγενή βαλλιστοσπόρια που εκτοξεύονται ενεργητικά με διάφορους μηχανισμούς.
Ο κύκλος ζωής των εντομοπαθόνων μυκήτων
Οι εντομοπαθογόνοι μύκητες βρίσκονται στο περιβάλλον κυρίως με τη μορφή σπορίων. Τα έντομα μολύνονται όταν έρθουν σε επαφή με τα σπόρια, τα οποία μπορεί να βρίσκονται στην επιφάνεια φυτών, στον αέρα ως αερομεταφερόμενα σωματίδια, στο έδαφος ή σε σώματα ήδη νεκρών εντόμων. Τα σπόρια των μυκήτων που ανήκουν στην κλάση Hyphomycetes διασπείρονται παθητικά με τη δράση του ανέμου, της βροχής ή με την επαφή με άλλους ξενιστές ή ζώα στο περιβάλλον, ενώ τα σπόρια των μυκήτων της ομάδας των Entomophthorales, συχνά εκτινάσσονται ενεργητικά από το νεκρό έντομο (βαλλιστοσπόρια). Μιας και πολλά είδη από αυτή την ομάδα μυκήτων προσβάλλουν έντομα που συνωστίζονται μεταξύ τους, όπως λ.χ. τις αφίδες, η τακτική αυτή μπορεί να αυξήσει σημαντικά τη διάδοση της μόλυνσης. Αν τα σπόρια δεν προσγειωθούν σε έναν κατάλληλο ξενιστή, μπορεί να βλαστήσουν και να δημιουργήσουν κάποια εναλλακτική μορφή σπορίων, ή ακόμη και μια μικρότερη έκδοση του αρχικού σπορίου.
Τα περισσότερα είδη εντομοπαθογόνων μυκήτων παράγουν σπόρια που αντέχουν μια μόνο εποχή του χρόνου ή το πολύ ένα χρόνο. Λίγα είδη παράγουν σπόρια που μπορούν να παραμείνουν μολυσματικά στο έδαφος για πολλά χρόνια. Τα σπόρια προσκολλούνται στην επιφάνεια του εντόμου και βλαστάνουν, σχηματίζοντας ένα βλαστητικό σωλήνα. Αυτός ο βλαστητικός σωλήνας μπορεί να εισέλθει στο εσωτερικό του εντόμου (λ.χ. στο αιμόκοιλο) είτε διαμέσου φυσικών διόδων, όπως είναι τα ανοίγματα του πεπτικού συστήματος ή τα στίγματα του τραχειακού αναπνευστικού συστήματος, είτε μπορεί να δημιουργηθούν εξειδικευμένες δομές όμοιες με τα απρεσσόρια και η προσβολή του εντόμου θα γίνει με διεισδύση διαμέσου της επιδερμίδας, συνήθως μέσω των αρθρώσεων ή άλλων πτυχώσεων όπου ο προστατευτικός εξωσκελετός είναι λεπτότερος, με άσκηση μηχανικής πίεσης ή/και χρήση υδρολυτικών ενζύμων (χιτινασών και πρωτεασών).
Ο εξωσκελετός του ξενιστή, όπως είδαμε, αποτελεί την πρώτη γραμμή άμυνας ενάντια στη μόλυνση και παίζει καθοριστικό ρόλο στην εξειδίκευση του εντομοπαθογόνου μύκητα. Αν ο μύκητας καταφέρει να διαπεράσει τον εξωσκελετό, θα πρέπει στη συνέχεια να ξεπεράσει την έμφυτη ανοσιακή απάντηση του εντόμου. Τα έντομα απαντούν τόσο με κυτταρικό όσο και με χυμικό τρόπο στη λοίμωξη, ήδη από το σημείο που έχει αρχίσει η προσβολή του εξωσκελετού, αλλά οι μύκητες έχουν αναπτύξει δύο κύριες στρατηγικές για να αντιμετωπίσουν τις άμυνες του ξενιστή. Η μια στρατηγική είναι η ανάπτυξη κρυπτικών μορφών που έχουν την ικανότητα να κρύβονται από τους ανοσιακούς μηχανισμούς των εντόμων, ενώ η άλλη στρατηγική είναι η παραγωγή ανοσοτροποποιητικών ουσιών που καταστέλλουν το ανοσιακό σύστημα του ξενιστή. Πάντως, πρέπει να σημειώσουμε ότι, σε μερικές περιπτώσεις, κάποια είδη εντόμων μπορούν να απαλλαγούν από τους παρασιτικούς μύκητες αν καταφέρουν να ανεβάσουν αρκετά τη θερμοκρασία του σώματός του (περίπου στους 40ᵒC) για ικανό χρονικό διάστημα, τροποποιώντας τις συνήθειες τους, λ.χ. με το να κάθονται πολλές ώρες (6-8) στον ήλιο.
Όταν, λοιπόν, ο μύκητας βρεθεί στο εσωτερικό του ατόμου αναπτύσσεται σε ολόκληρο το σώμα του εντόμου, αν και μερικοί μύκητες -όπως θα δούμε στη συνέχεια- κατευθύνονται αρχικά για το νευρικό σύστημα του εντόμου, με σκοπό να τροποποιήσουν προς όφελος τους τη συμπεριφορά του ξενιστή, πριν αποβούν μοιραίοι για αυτόν. Επίσης, πολλοί μύκητες παράγουν διάφορες τοξίνες, όταν βρεθούν μέσα στον ξενιστή, οι οποίες είτε επιταχύνουν το θάνατο, είτε αποτρέπουν τον ανταγωνισμό από άλλα μικρόβια.
Συνήθως, αφότου το έντομο έχει πεθάνει, ο μύκητας αρχίζει να αναπτύσσεται και εξωτερικά του εξωσκελετού του εντόμου, βγαίνοντας πάλι μεσώ των αρθρώσεων ή άλλων πτυχώσεων. Τα έντομα που έχουν σκοτωθεί από μύκητες έχουν συχνά μια χνουδωτή εμφάνιση που οφείλεται ακριβώς στο μυκήλιο του μύκητα που αναπτύσσεται εξωτερικά του εξωσκελετού και ολοκληρώνει τον κύκλο με την παραγωγή νέων σπορίων.
Τροποποίηση της συμπεριφοράς του ξενιστή
Πολλοί εντομοπαθογόνοι μύκητες έχουν αναπτύξει την ικανότητα να τροποποιούν τη συμπεριφορά του ξενιστή προς όφελος τους πριν τον σκοτώσουν. Ας δούμε μερικά χαρακτηριστικά παραδείγματα.
Ο αυστραλιανός ζυγομύκητας Entomophaga praxibuli, που μολύνει τις ακρίδες, χρησιμοποιεί σωλήνες με υδροστατική πίεση για να εκτοξεύσει τα σπόρια του. Όταν μια ακρίδα πυροδοτήσει κατά λάθος το μηχανισμό εκτόξευσης, τα σπόρια εκτοξεύονται και κολλάνε πάνω της. Ο μύκητας χρησιμοποιώντας υδρολυτικά ένζυμα (χιτινάσες και πρωτεϊνάσες), καθώς και μηχανική πίεση, καταφέρνει να διαλύσει τον εξωσκελετό σε εκείνο το σημείο και να εισχωρήσει στο εσωτερικό του εντόμου. Οι υφές του μύκητα αναπτύσσονται, διεισδύουν στο νευρικό σύστημα και φτάνουν στον εγκέφαλο της ακρίδας. Τότε εκκρίνουν ουσίες που διεγείρουν το έντομο να σκαρφαλώσει σε υψηλό σημείο και να πεθάνει, αιωρούμενο με τα πόδια σφιχτά τυλιγμένα γύρω από το φυτό, σε μια στάση άκρως ιδανική για τη διασπορά των σπορίων του μύκητα.
Ο ζυγομύκητας Entomophthora muscae προσβάλλει τις μύγες. Εισέρχεται από τον πεπτικό σωλήνα και μεγαλώνει, μέχρι του σημείου που οι υφές του εξέρχονται από τα κοιλιακά ελάσματα. Πριν όμως γίνει αυτό, οι υφές και αυτού του μύκητα διεισδύουν στον εγκέφαλο του ξενιστή, με αποτέλεσμα η μύγα πριν πεθάνει να πετάει ή να σέρνεται (κυριολεκτικά) προς ένα υψηλό σημείο πάνω σε ένα φυτό, να τεντώνει τα πίσω πόδια της, να ανοίγει διάπλατα τα φτερά της και πολλές φορές να καρφώνει την προβοσκίδα της στο υπόστρωμα για να στερεωθεί καλύτερα, λαμβάνοντας πολύ χαρακτηριστικές στάσεις που ευνοούν τη διασπορά των σπορίων του μύκητα. Έτσι, λοιπόν, ο μύκητας ελέγχει τόσο την τοποθεσία όσο και τη στάση στην οποία θα πεθάνει το έντομο, εξασφαλίζοντας τις καλύτερες δυνατές πιθανότητες διασποράς των σπορίων του.
Παρόλο που τα παραπάνω παραδείγματα είναι πολύ εντυπωσιακά, δεν αποτελούν απόδειξη ότι ο μύκητας ελέγχει πραγματικά τον ξενιστή του. Θα μπορούσε κάλλιστα οι παρατηρούμενες συμπεριφορές των εντόμων να πρόκειται απλά για συμπτώσεις που προκύπτουν από τον συνδυασμό του τρόπου που πεθαίνει το εκάστοτε είδος εντόμου και των ανωμαλιών που του προκαλεί ο μύκητας. Κατά πόσο ο μύκητας παράσιτο ωφελείται πραγματικά από συγκεκριμένες θέσεις και στάσεις που λαμβάνουν οι ξενιστές πριν πεθαίνουν;
Για να απαντήσουν σε αυτά ακριβώς τα ερωτήματα, ερευνητές έχουν μελετήσει επισταμένα, στα δάση της Ταϋλάνδης, τον μύκητα Ophiocordyceps unilateralis, που προσβάλλει μυρμήγκια και μάλιστα, μόνο ένα συγκεκριμένο είδος μυρμηγκιών, το Camponotus leonardi που φωλιάζει ψηλά πάνω σε δένδρα, αλλά περιπλανιέται στη στρωμνή του δάσους προς αναζήτηση τροφής.
Τα σπόρια του μύκητα προσκολλούνται στην εξωτερική επιφάνεια του μυρμηγκιού, εκβλαστάνουν και ο μύκητας εισέρχεται στο εσωτερικό του εντόμου διαμέσου των στιγμάτων, δηλαδή των ανοιγμάτων της τραχείας του αναπνευστικού συστήματος. Οι επιστήμονες έκαναν ανατομή σε προσβεβλημένα μυρμήγκια για να δουν πως ο μύκητας παράσιτο χρησιμοποιούσε το σώμα τους για να αναπτυχθεί. Βρήκαν ότι οι υφές του μύκητα κατευθύνονται κατευθείαν για το νευρικό σύστημα του ξενιστή, όπου τροποποιούν το σύστημα αντίληψης των φερομονών. Επίσης, έψαξαν στη ζούγκλα για να δουν σε ποιες περιοχές καταλήγουν τα μυρμήγκια. Αποδείχθηκε ότι τα μυρμήγκια δεν πέθαιναν σε κάποιο τυχαίο μέρος μέσα στη ζούγκλα, αλλά κατέληγαν σε πολύ συγκεκριμένες περιοχές που θα μπορούσαμε να τις χαρακτηρίσουμε ως «νεκροταφεία μυρμηγκιών». Πριν πεθάνουν, όλα τα μυρμήγκια δαγκώνουν την κάτω πλευρά ενός φύλλου (ένα άλλο είδος Ophiocordyceps είναι γνωστό ότι επιβάλλει στους ξενιστές τους να δαγκώνουν κορμούς, ενώ ένα άλλο κλαδάκια). Το επιθανάτιο αυτό δάγκωμα έχει εξαιρετική ακρίβεια. Οι επιστήμονες βρήκαν ότι 98% των μυρμηγκιών δαγκώνουν το νεύρο ενός φύλλου. Μάλιστα τα περισσότερα μυρμήγκια καταλήγουν σε φύλλα στη βόρεια-βορειοδυτική πλευρά του φυτού, χαμηλά στο φυτό σε ένα ύψος περίπου 25 εκατοστών. Πρέπει να τονιστεί ότι ένα φυσιολογικό μυρμήγκι Camponotus leonardi δε θα βρισκόταν σε μια τέτοια θέση.
Στη ζούγκλα οι συνθήκες αλλάζουν ανάλογα με το ύψος. Όσο ανεβαίνουμε ψηλότερα, ο αέρα γίνεται πιο ξηρός και ζεστός. Ο ρυθμός ανάπτυξης των μυκήτων είναι πολύ ευαίσθητος σε αλλαγές της υγρασίας και της θερμοκρασίας. Μελέτες στον μύκητα Ophiocordyceps έδειξαν ότι χρειάζεται πολύ υγρασία για να αναπτυχθεί καλά και θερμοκρασίες μεταξύ 20 με 30°C. Όταν, λοιπόν, τα μυρμήγκια καταλήξουν σε αυτή τη συγκεκριμένη τοποθεσία, ο μύκητας καταστρέφει τον εγκέφαλο και συνεχίζει να μεγαλώνει με βάση ένα αυστηρά καθορισμένο πρότυπο. Αναπτύσσει ένα πορτοκαλί σωλήνα που διατρέχει το μήκος του ζώου, πλούσιο σε υδατάνθρακες. Οι επιστήμονες πιστεύουν ότι ο μύκητας φτιάχνει αυτόν τον πορτοκαλί σωλήνα για να αποθηκεύσει θρεπτικά συστατικά από τους χυμούς του εντόμου, τα οποία θα χρησιμοποιήσει αργότερα για να τροφοδοτήσει την ανάπτυξη του και τη μαζική παραγωγή σπορίων του. Μια μεγάλη μαύρη στρογγυλή μάζα από ιστό του μύκητα μεγαλώνει στην κοιλιά του εντόμου και λευκά νήματα, που αποτελούνται από υφές του μύκητα εξαπλώνονται στο υπόλοιπο σώμα. Μέσα σε 24 ώρες μετά το θάνατο του εντόμου, οι υφές αρχίζουν να αναδύονται έξω από το σώμα του ξενιστή του, πράγμα που δίνει μια χνουδωτή όψη στα μυρμήγκια. Κάποιες από τις υφές μεγαλώνουν προς το φύλλο, δένοντας τον ξενιστή πάνω του. Πριν το τέλος της δεύτερης μέρας ένας μίσχος αρχίζει να βγαίνει από το κεφάλι του μυρμηγκιού. Καθώς ολόκληρο το μυρμήγκι καλύπτεται από μια στρώση ιστού του μύκητα, ο μίσχος έχει ήδη μεγαλώσει σε μήκος διπλάσιο από το μυρμήγκι. Αρχικά ο μύκητας παράγει αγενή σπόρια, αλλά μετά από περίπου μια εβδομάδα ο μίσχος παράγει εγγενή σπόρια. Κάθε νύχτα ο μύκητας ρίχνει μια βροχή, από σπόρια και των δύο τύπων, που καλύπτει μια έκταση περίπου ενός τετραγωνικού μέτρου στο έδαφος του δάσους.
Όταν οι ερευνητές μετακίνησαν προσβεβλημένα μυρμήγκια ψηλότερα, ο μύκητας μεγάλωσε ανώμαλα και ποτέ δεν αναπτύχθηκε πλήρως. Από την άλλη, όταν τα μετακίνησαν χαμηλότερα, τα μυρμήγκια είτε φαγώθηκαν από άλλα ζώα είτε παρασύρθηκαν από τη βροχή. Στην κάτω πλευρά του φύλλου, το σώμα του μυρμηγκιού είναι προστατευμένο από τον ήλιο και τη βροχή. Ο μύκητας επίσης προστατεύει το πτωματικό σπίτι του παράγοντας αντιβιοτικά, ώστε να αποτρέψει άλλα μικρόβια από το να εισβάλλουν και να κλέψουν την πολύτιμη τροφή στο εσωτερικό. Έτσι, λοιπόν, ο μύκητας όχι μόνο δεν καταστρέφει ολοκληρωτικά το σώμα του μυρμηγκιού, αλλά χρησιμοποιεί τις υφές του για να ενισχύσει τον εξωσκελετό του εντόμου δημιουργώντας μια προστατευτική θήκη. Το μυρμήγκι έχει καταλήξει αυτό που ο Richard Dawkins καλεί εκτεταμένο φαινότυπο (extended phenotype), μια επέκταση δηλαδή της έκφρασης των γονιδίων του παρασίτου, που το βοηθάει να περάσει τα γονίδιά του στην επόμενη γενιά.
Xρήση μυκήτων για τον έλεγχο των εντόμων
Εμπορικά διαθέσιμα εντομοπαθογόνα στελέχη μυκήτων
Ας δούμε μερικά παραδείγματα εμπορικά διαθέσιμων στελεχών εντομοπαθογόνων μυκήτων. Το Metarhizium anisopliae έχει λάβει άδεια στις Η.Π.Α. για των έλεγχο των κατσαρίδων στα νοικοκυριά. Η Beauveria bassiana στέλεχος GHA (με τα εμπορικά ονόματα Mycotrol GH-OF και Mycotrol GH-ES) είναι εγκεκριμένο για τον έλεγχο ακρίδων σε καλλιέργειες και βοσκοτόπια. Το Paecilomyces fumosoroseus στέλεχος Apopka 97 έχει εγκριθεί για χρήση σε καλλωπιστικές μη εδώδιμες καλλιέργειες σε θερμοκήπια και εσωτερικούς χώρους για τον έλεγχο των αφίδων, των ημίπτερων της οικογένειας Aleyrodidae, κάποιων θυσανοπτέρων και της οικογένειας Tetranychidae των ακάρεων. Δείχνει ασφαλές και για τον άνθρωπο και για το περιβάλλον, αλλά απαιτούνται περισσότεροι έλεγχοι για να διευρυνθεί η χρήση του. Επίσης, πρέπει να σημειώσουμε ότι υπάρχουν εμπορικά διαθέσιμοι διάφοροι ανταγωνιστικοί μύκητες για την καταπολέμηση διάφορων φυτοπαθογόνων μυκήτων (λ.χ. Trichoderma spp.).
Πλεονεκτήματα
Οι μύκητες αποτελούν καλούς παράγοντες βιολογικού ελέγχου για πολλούς λόγους. Γενικά, δεν προσβάλλουν τους ανθρώπους ή άλλα θηλαστικά, πράγμα που τους καθιστά πολύ πιο ασφαλείς στη χρήση τους, σε σύγκριση λ.χ. με τα βακτήρια. Η μαζική παραγωγή σπορίων των εντομοπαθογόνων μυκήτων που ανήκουν στην κλάση των Hyphomycetes είναι σχετικά εύκολη και κατά συνέπεια το κόστος είναι χαμηλό. Μάλιστα, τα περισσότερα εμπορικά προϊοντα μυκήτων σχηματίζουν σπόρια που μπορούν εύκολα να προσαρμοστούν σε υπάρχουσες τεχνολογίες εφαρμογής όπως λ.χ. συστήματα ψεκασμών. Το σχετικά ευρύ φάσμα ξενιστών που έχουν πολλοί από τους μύκητες σημαίνει ότι μπορούμε να πετύχουμε έλεγχο πολλών εντόμων με τη χρήση ενός προϊόντος. Τέλος, επιτυχείς μολύνσεις μπορούν να διαδωθούν σε άλλους ξενιστές με αποτέλεσμα να έχουμε ένα σταθερό αποτέλεσμα μέσα σε μια καλλιεργητική περίοδο, αν και ανάμεσα σε δύο περιόδους τα αποτελέσματα τείνουν να είναι χαμηλά για τα περισσότερα είδη μυκήτων.
Μειονεκτήματα
Συχνά χρειάζεται υψηλή συγκέντρωση σπορίων για επαρκή έλεγχο των εντόμων σε μια καλλέργεια, γεγονός που αυξάνει το κόστος. Ο χρόνος που χρειάζεται για το θάνατο των εντόμων είναι σχετικά μεγάλος (περίπου μία εβδόμαδα για τα περισσότερα είδη μυκήτων), αν και τα στελέχη που χρησιμοποιούνται στο εμπόριο έχουν επιλεγεί ώστε να σκοτώνουν το γρηγορότερο δυνατό. Το ευρύ φάσμα ξενιστών μπορεί μερικές φορές να είναι πρόβλημα, ειδικά όταν βλάπτωνται ωφέλιμα έντομα όπως π.χ. επικονιαστές, θηρευτές ή παράσιτα άλλων εντόμων. Μία τέτοια εκτός στόχου θνήτοτητα μπορεί να έχει αρνητικό αντίκτυπο στην επιτυχία ολόκληρου του προγράμματος βιολογικού ελέγχου. Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στην επιτυχία των εντομοπαθογόνων μυκήτων. Συχνά συνθήκες υψηλής υγρασίας είναι απαραίτητες για να έχουμε αποτελεσματικό έλεγχο των εντόμων. Παρατεταμένη έκθεση στον ήλιο μπορεί να αδρανοποιήσει τα σπόρια. Τέλος, έρευνες έχουν δείξει ότι κάποια είδη (λ.χ. η Beauveria bassiana) μπορεί να είναι δυνητικά αλλεργιογόνα.
Βιβλιογραφία
- «The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype», Sandra B. Andersen, Sylvia Gerritsma, Kalsum M. Yusah, David Mayntz, Nigel L. Hywel‐Jones, Johan Billen, Jacobus J. Boomsma, and David P. Hughes, The American Naturalist 2009 174:3, 424-433.
- «Bioactive Substances from Insect Pathogenic Fungi», Masahiko Isaka,, Prasat Kittakoop,, Kanyawim Kirtikara, Nigel L. Hywel-Jones, and, Yodhathai Thebtaranonth, Accounts of Chemical Research 2005 38 (10), 813-823.
- Dawkins, Richard (1989). «The Extended Phenotype». Oxford: Oxford University Press. p. xiii. ISBN 0-19-288051-9.
- Aung, O.M., Soytong, K. and Hyde, K.D. (2008). «Diversity of entomopathogenic fungi in rainforests of Chiang Mai Province», Thailand. Fungal Diversity 30: 15-22.
- Burg, M.N., (1998). «Fungi in biological control systems», Manchester University Press ND.
- P. A. Shah and J. K. Pell, «Entomopathogenic fungi as biological control agents», Applied microbiology and biotechnology 61, no. 5 (2003): 413–423.
- Marek Barta and L’udovít Cagáň, «Aphid-pathogenic Entomophthorales (their taxonomy, biology and ecology)», Biologia 61, no. S21 (12, 2006): S543-S616.
- P. D. Bridge, «Applications of PCR in mycology», 1998, CABI, ISBN 0851992331, 9780851992334.
- Chris Jackson. (2001), «Fungi as biocontrol agents: progress problems and potential», CABI, ISBN0851993567, 9780851993560
- Matthew B. Thomas & Andrew F. Read, Can fungal biopesticides control malaria?, Nature Reviews Microbiology 5, 377–383 (1 May 2007) | doi:10.1038/nrmicro1638
- Quentin Wheeler, Meredith Blackwell, «Fungus-insect relationships: perspectives in ecology and evolution», Columbia University Press, 1984, ISBN0231056958, 9780231056953
- «Entomopathogenic Fungi Database (EPFDB)», http://www.fruit.affrc.go.jp/GDB/epfdb/Ebun/Eindex.htm http://www.flickr.com/groups/entomopathic/