Εισαγωγή

Τα αρτίγονα Κητώδη ταξινομούνται σε δύο κύριες ομάδες (υποτάξεις):

1. Μυστακοκήτη: Εδώ ανήκουν όλα τα φαλαινοφόρα κήτη (φάλαινες), δηλαδή τα κήτη που φέρουν στο στόμα τους κεράτινα ελάσματα που λέγονται φαλαίνια (μπαλένες). Σημειώστε ότι η γαλάζια φάλαινα (Balaenoptera musculus) με μήκος που φτάνει ακόμη και τα 30 μέτρα και βάρος πάνω από 180 τόνους, αποτελεί όχι μόνο τον μεγαλύτερο αρτίγονο ζωικό οργανισμό, αλλά -από όσο γνωρίζουμε- και τον μεγαλύτερο που έχει υπάρξει ποτέ στον πλανήτη Γη.

2. Οδοντοκήτη: Εδώ ανήκουν όλα τα οδοντοφόρα κήτη (δελφίνια, φώκαινες, φυσητήρες κ.α.)

Πρόκειται για Θηλαστικά που έχουν προσαρμοστεί πλήρως στη διαβίωση σε υδάτινο (ως επί το πλείστον θαλάσσιο) περιβάλλον. Υπάρχουν μια σειρά από χαρακτηριστικά που προδίδουν τη χερσαία καταγωγή των σημερινών υδρόβιων Κητωδών:

• Αναπνέουν από την επιφάνεια του νερού (δηλαδή στον ατμοσφαιρικό αέρα).
• Τα οστά στα πτερύγια τους, που αποτελούνται από 4-5 δάκτυλα με πολλές φάλαγγες, μοιάζουν με αυτά των εμπρόσθιων άκρων χερσαίων θηλαστικών.
• Τα έμβρυα ορισμένων σύγχρονων Κητωδών έχουν καλά ανεπτυγμένα πίσω πόδια τα οποία εξαφανίζονται κατά την ανάπτυξη. Μερικές φορές αυτά τα οστά παραμένουν στα ενήλικα Κητώδη και κάποια είδη τα χρησιμοποιούν ως βοηθητικά όργανα κατά τη σύζευξη.
• Η κατακόρυφη κίνηση της σπονδυλικής τους στήλης είναι χαρακτηριστική θηλαστικού που τρέχει σε αντίθεση με την οριζόντια κίνηση των ψαριών.
• Μερικά είδη Μυστακοκητών έχουν δόντια ως έμβρυα τα οποία αργότερα εξαφανίζονται.

Οι υποθέσεις

Οι αρχαίοι συγγραφείς είχαν κατατάξει τα Κητώδη στους Ιχθύες, προφανώς λόγω του υδρόβιου τρόπου ζωής τους και των υπολοίπων επιφανειακών ομοιοτήτων που αυτός συνεπάγεται (υδροδυναμικό σχήμα κ.λπ.). Το 1693, ο φυσιοδίφης John Ray κατέγραψε την υπόθεσή του ότι τα κήτη ήταν Θηλαστικά κι όχι Ιχθύες. Το 1859 ο Charles Darwin πρότεινε ότι τα κήτη κατάγονται από τις αρκούδες, αλλά μετά τις σφοδρές κριτικές που δέχτηκε υπαναχώρησε από αυτήν την άποψη. Το 1883, ο συγκριτικός ανατόμος William Henry Flower αναγνώρισε ότι τα κήτη φέρουν κάποια υπολειμματικά χαρακτηριστικά χερσαίων ζώων, επιβεβαιώνοντας τη χερσαία εξελικτική καταγωγή τους. Ο Flower ήταν, επίσης, ο πρώτος που συνέδεσε τα κήτη με τα οπληφόρα θηλαστικά.

Οι επιστήμονες έκαναν ποικίλες υποθέσεις σχετικά με τους πιθανούς χερσαίους προγόνους των Κητωδών. Στις αρχές του 20 αι. οι Eberhard Fraas και Charles Andrews υπέθεσαν ότι τα κητώδη είναι απόγονοι των Creodonta, μιας εξαφανισμένης τάξης σαρκοφάγων Θηλαστικών. Ο W.D. Matthew, με τη σειρά του, έκανε την εικασία ότι προέρχονται από εντομοφάγα Θηλαστικά. Τη δεκαετία του 1960 βρέθηκαν στο Πακιστάν μια σειρά από απολιθώματα που άρχισαν να ξεκλειδώνουν το μυστήριο της επιστροφής στη θάλασσα. Η κυρίαρχη υπόθεση για την εξέλιξη των κητωδών -μέχρι τη δεκαετία του 1990- θεμελιώθηκε το 1966 από τον Leigh Van Valen, και ανεξάρτητα από τον F.S. Szalay το 1969. Οι δύο αυτοί επιστήμονες παρατήρησαν ότι τα χαρακτηριστικά των δοντιών των Κητωδών μοιάζουν πολύ με αυτά των Mesonychidae (μια εξαφανισμένη οικογένεια, συγγενική με τα Αρτιοδάκτυλα). Τα Mesonychidae φαίνεται ότι ήταν σαρκοφάγα οπληφόρα ζώα που κατοικούσαν κοντά σε ακτές και κυνηγούσαν τόσο στην ξηρά όσο και στα ρηχά νερά. Ειδικότερα, ο πρόγονος των Κητωδών συνδέθηκε με ένα λυκόμορφο ζώο από το γένος Sinonyx.

Ο Sinonyx έζησε πριν περίπου 56 εκ. χρόνια κατά το Ανώτερο Παλαιόκαινο στην Κίνα. Είχε μήκος περίπου 1,5 μέτρο. Ανήκε στα Οπληφόρα και ειδικότερα στα πρώιμα Mesonychidae (που κάποιοι ειδικοί τα κατατάσσουν σε ξεχωριστή ομάδα, τα σαρκοφάγα Κονδύλαρθρα), από τα οποία προήλθαν τα Αρτιοδάκτυλα. Είχε επιμηκυμένο κεφάλι και κοντά πόδια με μικροσκοπικές οπλές στα δάκτυλά. Με βάση τα αρχικά μορφολογικά δεδομένα, οι ειδικοί θεώρησαν ότι ο Sinonyx αποτελούσε πρόγονο των Κητωδών. Το επιμηκυμένο ρύγχος που συχνά σχετίζεται με το κυνήγι ψαριών και το τριγωνικό σχήμα των πριονωτών δοντιών του δεν είναι τυπικά στα Mesonychidae, αλλά μοιάζουν με αυτά των πρωτόγονων Κητωδών. Άλλες ομοιότητες περιλαμβάνουν την απώλεια της κλείδας και άλλων οστών των άνω πρόσθιων άκρων, ένα μεγεθυμένο τραχηλικό τρήμα, ένα κοντό βασικρανίο και μια πλήρως οστεοποιημένη ακουστική κύστη που συμβάλλει στη βελτιωμένη υψίσυχνη ακοή. Η ανακάλυψη, όμως, καλά διατηρημένων πίσω άκρων από αρχαία Κητώδη, καθώς και οι πρόσφατες φυλογενετικές αναλύσεις με βάσεις το DNA, αλλά και πολλές άλλες μοριακές μελέτες, δείχνουν ότι τα Κητώδη είναι περισσότερο συγγενικά με τα Αρτιοδάκτυλα (και ειδικά τα Hippopotamidae) παρά με τα Mesonychidae.

Η απάντηση

Τη δεκαετία του 1990, επιπλέον μορφολογικά στοιχεία προστέθηκαν στην κατανόηση μας για την προέλευση των Κητωδών, που μας απομάκρυναν από την υπόθεση των Mesonychidae προς μια μεγάλη ομάδα Θηλαστικών που λέγεται Αρτιοδάκτυλα (περιλαμβάνει τις αγελάδες, τα γουρούνια, τα ελάφια, τις αντιλόπες, τις καμήλες, τις καμηλοπαρδάλεις, τους ιπποπόταμους κ.λπ.).

Το 2000, ο Philip Gingerich (που το 1981 είχε ανακαλύψει τον Pakicetus, ένα από τα αρχαιότερα Κητώδη) ανακάλυψε κάποια ιδιαίτερα οστά από αστραγάλους απολιθωμένων Κητωδών που τα συνέδεαν μορφολογικά με τα Αρτιοδάκτυλα. Η ανακάλυψη αυτή επέφερε ανακατατάξεις στο εξελικτικό δένδρο των Αρτιοδακτύλων. Οι σκελετοί των Αρχαιοκητών δείχνουν ότι δεν προήλθαν απευθείας από τα Mesonychidae Αντίθετα, φαίνεται ότι προέρχονται από Αρτιοδάκτυλα τα οποία άρχισαν να εισέρχονται στο νερό λίγο αφότου είχαν διαχωριστεί από τα Mesonychidae.

Πάντως, τα πρωτο-κήτη διατηρούν στοιχεία της κληρονομιάς τους από τους Mesonychidae (λ.χ. τα δόντια), τα οποία τα σύγχρονα Αρτιοδάκτυλα έχουν χάσει. Ένα ενδιαφέρον συμπέρασμα που εξάγεται από αυτό το γεγονός είναι ότι οι πρώτοι πρόγονοι όλων των Οπληφόρων ήταν, κατά πάσα πιθανότητα και τουλάχιστον εν μέρει, σαρκοφάγοι ή πτωματοφάγοι ενώ τα σημερινά Αρτιοδάκτυλα και Περισσοδάκτυλα έγιναν φυτοφάγα αργότερα στην εξέλιξή τους. Αντίθετα, τα κήτη διατήρησαν τη σαρκοφαγική διατροφή τους, αφού τα θηράματα ήταν πιο άφθονα και χρειαζόντουσαν σαφώς υψηλότερο θερμιδικό περιεχόμενο για να επιβιώσουν, δεδομένυ οτι πρόκειται για υδρόβια ενδόθερμα Θηλαστικά. Τα Mesonychidae εξελίχθηκαν, επίσης, σε εξειδικευμένα σαρκοφάγα αλλά αυτό μάλλον αποτέλεσε μειονέκτημα αφού τα μεγάλα θηράματα στην ξηρά δεν ήταν τότε πολλά. Έτσι, υπερκεράστηκαν από καλύτερα προσαρμοσμένα ζώα, όπως τα Creodonta και τα Carnivora, που γέμισαν το κενό που είχαν αφήσει οι Δεινόσαυροι.

Φαίνεται ότι τόσο τα Κητώδη όσο και τα Αρτιοδάκτυλα προήλθαν εξελικτικά από ένα πρωτο-οπληφόρο Θηλαστικό, με τα Ηippopotamidae να είναι οι πιο κοντινοί σύγχρονοι συγγενείς των Κητωδών (δηλαδή αυτοί που έχουν αποκλίνει λιγότερο). Είναι σημαντικό να σημειώσουμε ότι ήδη από το 1985, ο Vincent Sanrich είχε επισημάνει μια σύνδεση μεταξύ Kητωδών και Hippopotamidae, βασισμένος σε ομοιότητες πρωτεϊνών του αίματος. Το 1997, με βάση μορφολογικά στοιχεία και ένα σύνολο πάνω από 20 μελετών DNA, προτάθηκε να ενωθούν τα Κητώδη και τα Αρτιοδάκτυλα σε μια υπέρταξη με το όνομα Κηταρτιοδάκτυλα. Το 2005, η σύνδεση μεταξύ Hippopotamidae και Κητωδών ενισχύθηκε με επιπλέον μοριακά δεδομένα (μελέτες DNA, RNA, πρωτεϊνών). Μετά από αυτές τις αναλύσεις, μπορούμε να εντοπίσουμε τον κοινό πρόγονο τους σε ένα υδρόφιλο ζώο που έζησε περίπου πριν 50-60 εκ. χρόνια και διαχωρίστηκε σε δύο ομάδες: μια που επέστρεψε στο νερό και εξελίχθηκε στα Αρχαιοκήτη (Archaeoceti) και μια άλλη που εξελίχθηκε σε γουρουνόμορφα ζώα με το όνομα Ανθρακοθηρία, των οποίων οι ιπποπόταμοι είναι οι μοναδικοί απόγονοι σήμερα.

Raoellidae

Πιο πρόσφατα, τον Νοέμβριο του 2007, ο Hans Thewissen έφερε στο φως τον μικροσκοπικό Indohyus. Ο Indohyus είναι πολύ σημαντικός γιατί, όπως και ο Pakicetus, μπορεί να συνδεθεί με τα Κητώδη μέσω μορφολογικών χαρακτηριστικών του κρανίου που είναι μοναδικά στα Κητώδη.

Ο φυτοφάγος Indohyus, που ζούσε πριν 49-48 εκ. χρόνια στην περιοχή του Κασμίρ, είχε το μέγεθος ενός ρακούν ή μιας γάτας με παχιά ουρά και άνηκε στην οικογένεια Raoellidae των Αρτιοδάκτυλων. Θεωρείται η πιο κοντινή εξαφανισμένη αδερφή ομάδα των Κητωδών. Δηλαδή απόκλινε από την εξελικτική γραμμή των Κητωδών αφού είχε αποκτήσει μερικά από τα χαρακτηριστικά τους, όπως την ιδιαίτερη δομή του εσωτερικού αυτιού και παχιά οστά με ένα ειδικό κάλυμμα που μειώνουν την άνωση για να μπορεί να παραμένει βυθισμένος στο νερό. Ίσως είχε υιοθετήσει μια στρατηγική επιβίωσης παρόμοια με αυτή του αφρικανικού τράγουλου (mousedeer ή water chevrotain), ο οποίος όταν απειληθεί από αρπακτικό πουλί, βυθίζεται στο νερό και κρύβεται κάτω από την επιφάνεια του νερού, όπου μπορεί να παραμείνει ως 4 λεπτά. Τα επίπεδα των ισοτόπων οξυγόνου στα δόντια του είναι παρόμοια με αυτά υδρόβιων ζώων του γλυκού νερού. Οι γομφίοι του ήταν τετρασφηνικοί, όπως των Αρτιοδακτύλων, σε αντίθεση με τους τρισφηνικούς γομφίους των πρώτων Κητωδών.

Archaeoceti

Τα Αρχαιοκήτη αποτελούν την (κατά πάσα πιθανότητα παραφυλετική) ομάδα των Κητωδών που περιλαμβάνει τα αρχαιότερα κήτη που έχουν εξαφανιστεί και που διαφέρουν σε πολλά σημεία από τα νεώτερα κήτη. Ο οδοντικός τους τύπος είναι 3, 1, 4, 3 - 2 / 3, 1, 4, 3 και θυμίζει τα πρωτόγονα πλακουντοφόρα Θηλαστικά. Οι γομφίοι τους καλύπτονται με αδαμαντίνη και θυμίζουν τους τρισφηνοδοντικούς γομφίους των πρωτόγονων Κρεοδόντων. Οι αρχαιότερες μορφές τους έχουν πιστοποιηθεί στο κατώτερο Ηώκαινο, στο Πακιστάν (Pakicetus). Οι διαστάσεις τους κυμαίνονταν από 2,5 έως 20 μέτρα με τα περισσότερα είδη να είναι κάτω από 5 μέτρα. Για αντιπαραβολή, πολλά σύγχρονα κήτη φτάνουν με ευκολία τα 15 μέτρα. Επιπλέον, το κεφάλι τους ήταν μικρό σε σύγκριση με το σώμα τους, σε αντίθεση με τα σημερινά Κητώδη που το κεφάλι τους μπορεί να έχει διαστάσεις το ¹⁄₃ του σώματός τους!

Pakicetidae

Τα Pakicetidae ήταν οπληφόρα Θηλαστικά που έζησαν κατά το κατώτερο Ηώκαινο, πριν περίπου 53 εκ. χρόνια. Θεωρούνται τα πρώτα κητώδη (με τον Indohyus από την οικογένεια Raoiellidae να αποτελεί την κοντινότερη αδερφή ομάδα). Αρχικά, ο Pakicetus ήταν γνωστός μόνο από κρανία που είχαν βρεθεί σε εναποθέσεις ποτάμιων οικοσυστημάτων στο βόρειο Πακιστάν, το 1979, όχι πολύ μακριά από τις ακτές τις πρώην Τιθύος θάλασσας και αργότερα στη βορειοδυτική Ινδία. Το 2001 βρέθηκαν επιπλέον μέρη του σκελετού του από τους Thewissen et al. που έδειξαν ότι διαβιούσε κυρίως στην ξηρά κοντά σε εφήμερα ρέματα.

Ο Pakicetus είχε περίπου το μέγεθος ενός μικρόσωμου λύκου. Χρησιμοποιώντας ανάλυση των σταθερών ισοτόπων του οξυγόνου, αποδείχτηκε ότι έπινε γλυκό νερό. Το οξυγόνο-18 είναι αφθονότερο στα δόντια των θαλάσσιων Κητωδών από ότι στα δόντια των Κητωδών του γλυκού νερού. Αυτό οφείλεται στη μεγαλύτερη ικανότητα απορρόφησης του ισοτόπου μέσω του θαλασσινού νερού. Η διατροφή του περιελάμβανε, μάλλον, χερσαία ζώα που πλησίαζαν για να πιούν νερό ή κάποιους υδρόβιους οργανισμούς του γλυκού νερού που ζούσαν στα ποτάμια (λ.χ. ψάρια).

Τα Pakicetidae ταξινομήθηκαν ως Κητώδη, κυρίως επειδή φάνηκε ότι έφεραν προσαρμογές στο αυτί για υποβρύχια ακοή. Η δομή του ακουστικού κυστιδίου σχηματίζεται μόνο από το εκτοτυμπανικό οστό. Το σχήμα αυτής της περιοχής του αυτιού είναι πολύ ασυνήθιστο και το κρανίο μοιάζει με Κητώδους, αν και ο φυσητήρας απουσιάζει ακόμη σε αυτό το στάδιο. Επίσης, από το γναθιαίο οστό των Pakicetidae λείπει το γναθιαίο τρήμα, ένα μεγάλος χώρος που γεμίζει με λίπος ή έλαια και χρησιμοποιείται για την υποβρύχια λήψη ήχων στα σύγχρονα Κητώδη.

Τα Pakicetidae είχαν ραχιαίες οφθαλμικές κόγχες (κοίταζαν μπρος τα πάνω), παρόμοιες με αυτές των κροκοδείλων. Αυτή η τοποθέτηση των οφθαλμών βοηθάει τους βυθισμένους θηρευτές να παρατηρούν πιθανά θηράματα που βρίσκονται πάνω από το νερό. Τα δόντια των Pakicetidae μοιάζουν επίσης με τα δόντια απολιθωμένων κητών, καθώς έχουν ένα πριονωτό τριγωνικό σχήμα. Αρχικά, όπως είδαμε, θεωρήθηκε ότι τα αυτιά των Pakicetidae ήταν προσαρμοσμένα για υποβρύχια ακοή, αλλά τελικά λαμβάνοντας υπόψη τα συνολικά ανατομικά δεδομένα, φαίνεται ότι ειδικεύονταν για την ακοή στην ξηρά. Όμως, τα Pakicetidae ήταν ικανά να ακούν και υποβρύχια, μέσω εκτεταμένης οστικής μετάδοσης, αντί να βασίζονται στον τυμπανικό υμένα όπως τα περισσότερα θηλαστικά της ξηράς. Πάντως, πρέπει να τονίσουμε ότι αυτή η μέθοδος ακοής δε δίνει δυνατότητα κατευθυντικής υποβρύχιας ακοής.

Τα Pakicetidae είχαν μακριά λεπτά πόδια με σχετικά κοντά πέλματα, γεγονός που υποδηλώνει ότι, μάλλον, ήταν κακοί κολυμβητές. Όμως τα οστά τους ήταν ασυνήθιστα παχιά  (οστεοσκληρωτικά) και αυτό ερμηνεύεται ως μια προσαρμογή για να γίνει το ζώο βαρύτερο και να εξουδετερώσει την άνωση του νερού. Πάντως, μορφολογικές αναλύσεις δε δείχνουν γενικότερες προσαρμογές του σκελετού στο υγρό περιβάλλον, αλλά αντίθετα προκύπτουν αρκετές προσαρμογές για τρέξιμο και πήδημα στη ξηρά. Το συμπέρασμα που βγαίνει είναι ότι κατά πάσα πιθανότητα απλά περιπλανιόντουσαν, κυνηγούσαν και τσαλαβουτούσαν σε υδάτινες περιοχές.

Ambulocetidae

Υπάρχουν τρία γένη στην οικογένεια Ambulocetidae, αλλά τα δύο είναι γνωστά μόνο από τμήματα γνάθων. Το 1994, ο Ambulocetus natans, που έζησε πριν περίπου 49 εκ. χρόνια, ανακαλύφθηκε στο Πακιστάν. Ήταν μάλλον αμφίβιος, είχε μήκος 3 μέτρα και στην εξωτερική του εμφάνιση έμοιαζε με τους σημερινούς κροκόδειλους.  Κατά το κατώτερο Ηώκαινο, τα Ambulocetidae αποίκησαν κόλπους και θερμές υφάλμυρες εκβολές ποταμών κατά μήκος των ακτών της Τυθύος θάλασσας στο βόρειο Πακιστάν. Τα απολιθώματα των Ambulocetidae ανευρίσκονται σχεδόν πάντα κοντά σε ακτές ρηχών θαλάσσιων αποθέσεων μαζί με άφθονα απολιθώματα θαλάσσιων φυτών και παραθαλάσσιων μαλακίων.

Αν και έχουν βρεθεί μόνο κοντά σε θαλάσσιες εναποθέσεις, οι τιμές των ισοτόπων οξυγόνου δείχνουν ότι κατανάλωναν ένα εύρος νερού με διαφορετικούς βαθμούς αλατότητας, με κάποια δείγματα να μην έχουν κανένα στοιχείο κατανάλωσης θαλασσινού νερού και άλλα να μην έχουν πιει καθόλου γλυκό νερό όταν τα δόντια τους απολιθώθηκαν. Φαίνεται ότι τα Ambulocetidae ανεχόντουσαν μεγάλες διακυμάνσεις στη συγκέντρωση αλάτων και μπορεί να αντιπροσωπεύουν τη φάση μετάβασης των προγόνων των Κητωδών από το γλυκό νερό στο θαλάσσιο περιβάλλον.

Ο Ambulocetus δεν έφερε εξωτερικά αυτιά, ενώ το έσω ους είχε τη χαρακτηριστική μοναδική δομή των Κητωδών, όπως και αυτό του Pakicetus και του Indohuys. Μπορούσε να ακούσει καλά κάτω από το νερό και διέθετε μια ρινική προσαρμογή που του επέτρεπε να καταπίνει ενώ ήταν βυθισμένο στο νερό. Το γναθιαίο τρήμα στα Ambulocetidae έχει αυξηθεί σε μέγεθος, που αποτελεί ένδειξη ότι η κάτω γνάθος πιθανόν φιλοξενούσε το λιπώδες όργανο που στα σύγχρονα κήτη επιτρέπει τη σύλληψη ήχων από τη γνάθο και τη μετάδοσή τους στο μέσο ους.  Όπως και στα Pakicetidae, οι οφθαλμικές κόγχες των Ambulocetidae βρίσκονταν στην ραχιαία πλευρά του κρανίου αλλά ήταν ελαφρά μετατοπισμένες, έβλεπαν πιο πλευρικά.

Τα Ambulocetidae είχαν σχετικά μακριά άκρα με ιδιαίτερα δυνατά πίσω πόδια, ενώ διέθεταν και ουρά δίχως όμως ίχνος ουραίου πτερυγίου. Αν και μπορούσαν να περπατάνε στην ξηρά και να κολυμπάνε, φαίνεται ότι δεν ήταν γρήγοροι σε τίποτα από τα δύο. Οπότε, υποθέτουμε ότι τα Ambulocetidae κυνηγούσαν όπως οι κροκόδειλοι, παραμονεύοντας σε ρηχά νερά για να αρπάξουν ανυποψίαστα παρόχθια θηράματα ή/και ψάρια. 

Κολυμπούσαν μάλλον χρησιμοποιώντας τη λεκάνη τους και τα πίσω άκρα για να δημιουργήσουν προώθηση μέσα στο νερό, ταυτόχρονα με κυματισμούς της σπονδυλικής στήλης και της ουράς. Αυτός ο τρόπος κολύμβησης έχει ομοιότητες με αυτών της ενυδρίδας, της φώκιας και των φαλαινών σε αντιδιαστολή με την πλευρική κίνηση των ψαριών ή των κροκοδείλων. Αποτελεί ένα ενδιάμεσο στάδιο στην εξέλιξη της κίνησης των Κητωδών, μιας και τα σύγχρονα κήτη κολυμπούν με ουραία ταλάντωση (ένας τρόπος παρόμοιος με τον παραπάνω, αλλά πιο αποδοτικός ενεργειακά). Ο Ambulocetus λοιπόν, αντιπροσωπεύει την τάση κάποιων θηλαστικών για επιστροφή στις θρεπτικά πλούσιες θάλασσες, μιας και τα μεγάλα θαλάσσια ερπετά όπως οι Πλησιόσαυροι είχαν εξαφανισθεί πριν μερικά εκατομμύρια χρόνια.

Remingtonocetidae

Τα Remingtonocetidae έζησαν κατά το Μέσο Ηώκαινο (49-43 εκ. χρόνια πριν) στη νότια Ασία. Σε σύγκριση με τις οικογένειες των Pakicetidae και Ambulocetidae, αυτή η οικογένεια διακρινόταν από μεγάλη ποικιλία. Μέλη της έχουν βρεθεί στο βόρειο και κεντρικό Πακιστάν και επίσης, στη νότια Ινδία. Τα Remingtonocetidae έχουν βρεθεί σε ρηχές θαλάσσιες εναποθέσεις, αλλά φαίνεται ότι ήταν σαφώς πιο υδρόβια από ότι τα Ambulocetidae, αφού απολιθώματα τους έχουν ανακαλυφθεί και σε πολλά παράκτια περιβάλλοντα, αλλά και σε λιμνέες εναποθέσεις. Επιπλέον, έχει δειχθεί με βάση τα ισότοπα οξυγόνου ότι οι περισσότεροι Remingtonocetidae δεν έπιναν γλυκό νερό. Είχαν χάσει, δηλαδή, την εξάρτησή τους από αυτό σχετικά νωρίς κατά την εξέλιξη τους.

Οι οφθαλμικές κόγχες των Remingtonocetidae κοιτούσαν πλευρικά και ήταν μικρές, γεγονός που, ίσως, σημαίνει ότι η όραση τους δεν ήταν πολύ ανεπτυγμένη. Το ρινικό άνοιγμα, το οποίο αργότερα θα εξελιχθεί στο φυσητήρα των σύγχρονων Κητωδών, είναι τοποθετημένο κοντά στην άκρη του μακριού ρύγχους. Έχει μείνει, δηλαδή, πρακτικά αμετάβλητο από την εποχή των Pakicetidae.

Ένα από τα αξιοσημείωτα χαρακτηριστικά των Remingtonocetidae είναι οι ημικύκλιοι σωλήνες, που αν και είναι σημαντικοί για την ισορροπία στα χερσαία θηλαστικά, εδώ έχουν μειωθεί σε μέγεθος, γεγονός συνυφασμένο με την εισβολή των Κητωδών στη θάλασσα. Σύμφωνα με τους Spoor et al., αυτή η τροποποίηση του συστήματος των ημικύκλιων σωλήνων, ίσως αντιπροσωπεύει ένα κρίσιμο συμβάν που αποτελεί «σημείο χωρίς επιστροφή» σχετικά νωρίς στην εξέλιξη των Κητωδών, αφού απόκλεισε μια παρατεταμένη ημι-υδρόβια φάση εξέλιξης. Σε σύγκριση με τα Ambulocetidae, τα Remingtonocetidae είχαν σχετικά κοντά πρόσθια και οπίσθια άκρα. Με βάση τα σκελετικά τους υπολείμματα, τα Remingtonocetidae ήταν μάλλον αμφίβια κήτη, καλά προσαρμοσμένα στην κολύμβηση, πιθανώς, μόνο με τη χρήση ουραίου κυματισμού.

Protocetidae

Τα Protocetidae σχηματίζουν μια ποικίλη, ετερογενή ομάδα με πολλά γένη, μέλη της οποίας έχουν βρεθεί στην Ασία, στην Αφρική, στην Βόρεια Αμερική και στην Ευρώπη. Έζησαν κατά το μέσο Ηώκαινο, περίπου 48-35 εκ. χρόνια πριν. Τα πρώτα απολιθώματα των Protocetidae ξεθάφτηκαν από παράκτιες και λιμνοθαλάσσιες επιφάνειες στη νότια Ασία, αλλά αργότερα βρέθηκαν και μορφές ανοικτού ωκεανού στην Αφρική και τη Βόρεια Αμερική. Τα Protocetidae ήταν τα πρώτα Κητώδη που άφησαν την Ινδική υποήπειρο και εξαπλώθηκαν σε όλες τις ρηχές υποτροπικές θάλασσες του κόσμου. Επιπλέον, υπάρχουν μεγάλες διαφοροποίησεις στις προσαρμογές για υδάτινα περιβάλλοντα, με κάποιους αντιπροσώπους να μπορούν να στήριξουν το βάρος τους στην ξηρά, ενώ άλλοι όχι. Αντίθετα με τα Remingtonocetidae και τα Ambulocetidae, τα Protocetidae είχαν μεγάλους οφθαλμικούς κόγχους προσανατολισμένους πλευρικά Οι μεγάλοι πλευρικοί οφθαλμοί μπορεί να εξυπηρετούσαν την εντόπιση υποβρύχιων θηραμάτων όπως συμβαίνει και στα σημερινά Κητώδη. Επιπλέον, τα ρινικά ανοίγματα τους ήταν μεγάλα και έχουν μετακινηθεί στη μέση του πάνω μέρος του κρανίου. Η μεγάλη ποικιλία οδόντων που έχει βρεθεί υποδηλώνει ποικίλες διατροφικές συνήθειες.

Η αμφίβια φύση τους υποστηρίζεται, επιπλέον, από την ανακάλυψη μιας εγκύου Maiacetus στην οποία το απολιθωμένο έμβρυο είχε πάρει θέση με το κεφάλι προς τα κάτω για τον τοκετό, γεγονός που υποδηλώνει ότι η Maiacetus γεννούσε στην ξηρά. Φαίνεται, λοιπόν, ότι ήταν μάλλον αμφίβια αλλά σαφώς πιο υδρόβια σε σχέση με τα Remingtonocetidae.

Ο Gingerich χρησιμοποίησε το είδος Rodhocetus balochistanensis για να δείξει τη σύνδεση ανάμεσα στα Κητώδη και τα Αρτιοδάκτυλα, καθώς τα οστά των αστραγάλων αυτού του είδους έχουν ένα μηχανισμό διπλής τροχαλίας μοναδικό στα Αρτιοδάκτυλα και τα Κητώδη. Όλα τα άλλα Θηλαστικά έχουν έναν μονό μηχανισμό στη δομή του αστραγάλου.

Ο Rodhocetus είχε μήκος περίπου 3 μέτρα. Φαίνεται ότι διέθετε σχετικά καλή υποβρύχια ακοή. Τόσο στους Remingtonocetidae όσο και στους Protocetidae, το μέγεθος του γναθιαίου τρήματος έχει αυξηθεί, γεγονός που υποδεικνύει ότι ήταν παρών το λιπώδες όργανο. Όμως, οι γεμάτοι αέρα κόλποι που υπάρχουν στα σημερινά Κητώδη και εξυπηρετούν την ακουστική απομόνωση του αυτιού για καλύτερη υποβρύχια ακοή δεν έχουν εμφανιστεί ακόμη. Ο έξω ακουστικός πόρος που έχει εξαφανισθεί από τα σημερινά Κητώδη είναι ακόμη παρών. Έτσι, η μέθοδος μετάδοσης του ήχου συνδυάζει στοιχεία των Pakicetidae και των σύγχρονων Οδοντοκητών. Σε αυτό το ενδιάμεσο στάδιο, η μετάδοση του ήχου από τον αέρα πρέπει να ήταν φτωχή εξαιτίας των τροποποιήσεων του αυτιού για την υποβρύχια ακοή, αν και η κατευθυντική ήταν κι αυτή φτωχή σε σύγκριση με σήμερα.

Κάποια Protocetidae είχαν κοντά μεγάλα πρόσθια και οπίσθια άκρα που πιθανώς τα χρησιμοποιούσαν για κολύμπι, αφού η κίνηση στη ξηρά με αυτά θα ήταν αργή και θα τα καθιστούσε εξαιρετικά δυσκίνητα. Είναι πιθανόν κάποια Protocetidae να είχαν ουρές με πτερύγιο, όμως δε φαίνεται να τη χρησιμοποιούσαν ενεργητικά στο κολύμπι παρά μόνο ως πηδάλιο. Εκτός των άλλων χαρακτηριστικών που προαναφέραμε το ιερούν οστό της σπονδυλικής του στήλης που είναι συμπαγές στα χερσαία θηλαστικά εδώ χωρίζεται σε διακριτούς χαλαρούς σπονδύλους, εξακολουθεί όμως να αρθρώνεται απευθείας με τη λεκάνη του ζώου, υποστηρίζοντας το βάρος του στη ξηρά. Όμως, άλλα τμήματα της σπονδυλικής του στήλης κόντυναν ώστε να καταστήσουν το μπροστινό μισό του ζώου πιο άκαμπτο (πλεονέκτημα για ώθηση μέσα στο νερό), ενώ τα πόδια του Rodhocetus κόντυναν για να εξυπηρετούν την προώθηση του στο νερό. Επιπλέον, η παρουσία οπλών στις άκρες των δακτύλων του Rodhocetus υπενθυμίζει την καταγωγή των Κητωδών από τα Οπληφόρα. Βλέπουμε λοιπόν, ότι ο Rodhocetus έφερε στοιχεία τόσο από τα χερσαία Θηλαστικά προγόνους του, όσο και στοιχεία που τα Κητώδη θα κληρονομούσαν από αυτόν.

Basilosauridae & Dorudontinae

Τα Basilosauridae ανακαλύφθηκαν το 1840 και αρχικά θεωρήθηκαν, εσφαλμένα, ως θαλάσσια ερπετά, εξού και το όνομά τους. Ο Basilosaurus είχε ένα ασυνήθιστα επιμηκυμένο σώμα, με μήκος που έφτανε τα 18 μέτρα. Δεν ήταν αμφίβιος και τα πίσω πόδια του είχαν μειωθεί σε υπολειμματικά άκρα που είναι πιθανό να τα χρησιμοποιούσε ως βοηθητικά όργανα κατά τη σύζευξη. Πολλά απολιθώματα τους έχουν βρεθεί στη Λουιζιάνα των Η.Π.Α. και στην κοιλάδα Zeuglodon της Αιγύπτου. Έζησαν μαζί με τα Durodontidae κατά το Ανώτερο Ηώκαινο γύρω στα 41-35 εκ. χρόνια πριν. Θεωρούνται τα παλιότερα, γνωστά, υποχρεωτικά υδρόβια Kητώδη. Ουσιαστικά διέθεταν τα χαρακτηριστικά των Κητωδών και ζούσαν εξολοκλήρου στον ωκεανό. Όλα τα απολιθώματά τους έχουν βρεθεί σε εναποθέσεις ενδεικτικές πλήρως θαλασσίου περιβάλλοντος και απουσίας οποιασδήποτε εισροής γλυκού νερού. Είχαν εξάπλωση σε όλες τις τροπικές και υποτροπικές θάλασσες του κόσμου. Οι Βασιλοσαυρίδες βρίσκονται συχνά μαζί με τα Dorudontinae. Στην πραγματικότητα πρόκειται για συγγενικά είδη και πλέον στις μέρες μας τα Dorudontinae θεωρούνται υποοικογένεια των Basilosauridae. 

Τα δόντια τους στο πρόσθιο μέρος της σιαγώνας είχαν κωνικό σχήμα για να συλλαμβάνουν τη λεία, ενώ στο πίσω μέρος ήταν τριγωνικά πριονωτά για να τεμαχίζουν την τροφή. Ο τύπος και η φθορά στα δόντια, καθώς και τα απολιθωμένα περιεχόμενα του στομάχου σε ένα δείγμα Βασιλόσαυρο υποδεικνύουν ότι τρεφόταν με ψάρια και καλαμάρια.

Αν και φαίνεται ότι έμοιαζαν αρκετά με τις σύγχρονα Κητώδη, τα Βasilosauridae και τα Dorudontinae δεν διέθεταν το ειδικό όργανο (melon organ) που επιτρέπει την αποτελεσματική χρήση του ηχοεντοπισμού. Επίσης, οι εγκέφαλοί τους είχαν μικρό μέγεθος, πράγμα που ίσως σημαίνει ότι δεν είχαν πολύπλοκη κοινωνική οργάνωση όπως κάποια σημερινά Κητώδη. Το γναθιαίο τρήμα των Basilosauridae και των Dorudontinae κάλυπτε όλο το βάθος της κάτω σιαγόνας όπως συμβαίνει και στα σύγχρονα Κητώδη. Οι οφθαλμικές τους κόγχες βρίσκονταν πλευρικά και το ρινικό άνοιγμα είχε μετακινηθεί ακόμη πιο πάνω στο κρανίο, πιο κοντά δηλαδή στη θέση που εντοπίζεται στα σημερινά Κητώδη. Επίσης, οι δομές των αυτιών τους είναι λειτουργικά σύγχρονες, με κύρια καινοτομία την εμφάνιση αεροφόρων κόλπων ανάμεσα στο αυτί και το κρανίο. Σε αντίθεση όμως με τα σημερινά Κητώδη, τα Basilosauridae διατηρούσαν ένα μεγάλο εξωτερικό ακουστικό πόρο.

Οι σκελετοί των Basilosauridae και των Dorudontinae αναγνωρίζονται αμέσως ότι ανήκουν σε Κητώδη. Ένας Basilosaurus είχε μέγεθος συγκρίσιμο με τα μεγαλύτερες από τα σημερινά Κητώδη αφού έφτανε τα 18 μέτρα μήκος. Οι Dorudontinae ήταν μικρότεροι, με μήκος γύρω στα 5 m. Το μεγάλος μήκος των Basilosauridae οφειλόταν κυρίως στην υπερβολική επιμήκυνση των οσφυϊκών τους σπονδύλων. Διέθεταν ουραίο πτερύγιο, αλλά οι αναλογίες του σώματος τους υποδηλώνουν ότι κολυμπούσε με ουραίο κυματισμό και δε χρησιμοποιούσε το πτερύγιο ως προωθητικό όργανο. Το σχετικά αδύναμο μυϊκό σύστημα τους δείχνει ότι, ίσως, δεν ήταν σε θέση να κάνουν μακροβούτια.

Σε αντίθεση, τα Dorudontinae είχαν κοντύτερη αλλά πιο ισχυρή σπονδυλική. Διέθεταν κι αυτοί ουραίο πτερύγιο και μάλλον κολυμπούσαν όπως τα σημερινά Κητώδη με ουραίες ταλαντώσεις. Τα πρόσθια άκρα των Basilosauridae και των Dorudontinae είχαν πιθανώς σχήμα πτερυγίων, ενώ τα εξωτερικά πίσω άκρα ήταν μικροσκοπικά και σίγουρα δε εμπλέκονταν στην κίνηση. Από την άλλη, τα δάκτυλα τους ακόμη διατηρούσαν κινητές αρθρώσεις, όπως στα συγγενικά Ambulocetidae. Τα δύο μικροσκοπικά αλλά καλοσχηματισμένα πίσω άκρα των Basilosauridae χρησιμοποιούνταν μάλλον κατά το ζευγάρωμα. Είναι αξιοσημείωτο ότι τα οστά της λεκάνης που συνδέονται με τα πίσω άκρα δεν συνδέονται πλέον στη σπονδυλική στήλη όπως συνέβαινε με τα Protocetidae και ουσιαστικά οι ιεροί σπόνδυλοι δεν μπορούν να διακριθούν από τους υπόλοιπους.

Τοσο τα Basilosauridae όσο και οι Dorudontinae φαίνεται να συγγενεύουν με στα σύγχρονα Κητώδη που ανήκουν στα Οδοντοκήτη και τα Μυστακοκήτη. Όμως, το μεγάλο μέγεθος και τα επιμηκύσμενα σώματα των σπονδύλων των Basilosauridae τα αποκλειούν από το να είναι οι πρόγονοι των δύο σημερινών ομάδων. Αλλά η (υπο-)οικογένεια Dorudontinae, διαθέτει κάποια μέλη που δεν είχαν επιμηκυμένα σπονδυλικά σώματα. Τέτοιες ή ανάλογες προγονικές μορφές Κητωδών μπορεί να ήταν οι άμεσοι πρόγονοι για τα Οδοντοκήτη και τα Μυστακοκήτη.

Squalodontidae

Στη θάλασσα, η ακοή είναι πιο σημαντική από την όραση. Ακόμα και στα πιο καθαρά νερά, η ορατότητα δε φτάνει πέρα από τα 30 μέτρα, πράγμα γνωστό σε οποιονδήποτε έχει κάνει κάποτε μακροβούτια ή καταδύσεις. Αντίθετα ο ήχος διαδίδεται αρκετά καλά στο νερό. Τα οδοντοφόρες Κητώδη, δηλαδή τα Οδοντοκήτη, διαθέτουν την ικανότητα ηχοεντοπισμού με τη δημιουργία μια σειράς μικρών ηχητικών παλμών που εκπέμπουν σε διάφορες συχνότητες από ένα ειδικό όργανο που βρίσκεται στο μέτωπο τους. Οι ήχοι αυτοί αντανακλούνται από τα διάφορα αντικείμενα και συλλαμβάνονται μέσω ειδικών σχηματισμών που φέρει η κάτω γνάθος. Τα πρώτα κρανία που έχουν στοιχεία για την εμφάνιση της δυνατότητας του ηχοεντοπισμού είναι αυτά του Squalodon που έζησε από το Μέσο Ολιγόκαινο ως το Μέσο Μειόκαινο, περίπου 33-14 εκ. χρόνια πριν.

Το Squalodon μοιραζόταν αρκετά κοινά χαρακτηριστικά με τα σύγχρονα Οδοντοκήτη, αλλά διατηρούσε και κάποια των Αρχαιοκητών, με χαρακτηριστικό παράδειγμα τα δόντια του που παρέμεναν τριγωνικά πριονωτά και διαφορετικά μεταξύ τους (ετεροδοντία), ενώ τα περισσότερα άλλα οδοντοκήτη εκείνης της εποχής έφεραν απλά κωνικά δόντια, όμοια μεταξύ τους. Το κρανίο του ήταν πολύ συμπιεσμένο και το ρύγχος του έδειχνε προς τα πάνω. Παρόλα αυτά, θεωρείται μάλλον απίθανο τα Squalodontidae να αποτελούν τους άμεσους πρόγονους των αρτίγονων δελφινιών.

Aetiocetidae

Ο Aetiocetus, που έζησε πριν περίπου 25 εκ. Χρόνια, θεωρείται ως ο συνδετικός κρίκος ανάμεσα στις στα Οδοντοκήτη και τα Μυστακοκήτη. Έφερε τόσο φαλαίνια (μπαλένες) όσο και ένα πλήρες σύνολο δοντιών. Αυτός ο παράξενος συνδυασμός γίνεται ακόμη πιο παράξενος από το γεγονός ότι έφερε διαφόρων ειδών δόντια (ετεροδοντία) όπως οι πρόγονοί του σε αντίθεση με τα οδοντοφόρα Κητώδη της εποχής που είχαν αναπτύξει ενός είδους δόντια. Ο Aetiocetus διέθετε, επίσης, χαλαρή σιαγόνα που θυμίζει τα σημερινά Μυστακοκήτη.

Οδεύοντας προς το σήμερα…

Όλα τα σύγχρονα Μυστακοκήτη είναι μεγάλες φάλαινες που τρέφονται με διήθηση (αν και ο ακριβής τρόπος με τον οποίο χρησιμοποιούν τα φαλαίνια (μπαλένες) διαφέρει από είδος σε είδος). Τα πρώτα μέλη κάποιων σύγχρονων ομάδων εμφανίστηκαν στο Μέσο Μειόκαινο εξαιτίας ίσως περιβαλλοντικών αλλαγών που επηρέασαν τα ρεύματα των ωκεανών και τη θερμοκρασία σε παγκόσμιο επίπεδο. Αυτές οι μεταβολές προκάλεσαν την εξαφάνιση των αρχαίων μορφών και την ακτινωτή προσαρμογή των σύγχρονων ειδών. Γενικά, πάντως, εικάζεται ότι οι τέσσερις σύγχρονες οικογένειες Μυστακοκητών έχουν διακριτές απαρχές ανάμεσα στα Κητοθηρία.

Κατά το Κατώτερο Μειόκαινο (περίπου 20 εκ. χρόνια πριν) αναπτύχθηκε ο ηχοεντοπισμός στη σύγχρονη μορφή του. Τα πρώτα δελφίνια με σύγχρονα χαρακτηριστικά, όπως ο Kentriodon και o Hadrodelphis ανήκαν στην οικογένεια Kentriodontidae και ήταν μικρού ως μεσαίου μεγέθους οδοντοφόρα Κητώδη που τρέφονταν με ψάρια και άλλους νηκτικούς οργανισμούς και μάλιστα, μπορεί να σχημάτιζαν κοπάδια.

Συνοπτικοί πίνακες

Κυριότερες ομάδες Αρχαιοκητών

Παραομάδες Αρχαιοκητών

Οι τάσεις στην εξέλιξη των Κητωδών

Συνοψίζοντας όσα θέματα έχουμε επεξεργαστεί μέχρι τώρα, βλέπουμε ότι ένα από τα πρώτα χαρακτηριστικά στην εξέλιξη των Κητωδών αφορά τροποποιήσεις στη δομή του έσω ους. Από τη μια έχουμε προσαρμογές που βοηθούν την υποβρύχια ακοή (λ.χ. οστεοποίηση του ακουστικού κυστιδίου) και από την άλλη παρατηρείται σμίκρυνση του μεγέθους των ημικύκλιων σωλήνων που είναι υπεύθυνοι για την αίσθηση της ισορροπίας. Αυτό το γεγονός μπορεί να έπαιξε καθοριστική σημασία στην εξελικτική ιστορία των Κητωδών. Στην ξηρά οι απαιτήσεις για ισορροπία είναι μεγάλες, ενώ στο νερό -λόγω της άνωσης- είναι πολύ περιορισμένες. Βέβαια, δεν μπορούμε να γνωρίζουμε με ακρίβεια αν πρώτα μίκρυναν οι ημικύκλιοι σωλήνες σε ένα χερσαίο ζώο και αυτό το περιόρισε στο υδάτινο περιβάλλον, ή το αντίθετο. Δηλαδή, αν κάποιο αμφίβιο ζώο που είχε προσαρμοστεί και περνούσε ήδη τον περισσότερο καιρό μέσα στο νερό, δε χρειαζόταν τόσο καλή αίσθηση ισορροπίας, οπότε το μικρότερο μέγεθος των ημικύκλιοι σωλήνων όχι μόνο δεν θα το επηρέαζε σημαντικά, αλλά θα αποτελούσε πλεονέκτημα μιας και θα του επέτρεπε να κάνει πολλούς ελιγμούς στο νερό χωρίς να ζαλίζεται.

Σε αυτό το σημείο, πρέπει να τονίσουμε ότι -αν και θεωρούμε με βάση τα ως τώρα ευρήματά ως ένα από τα χαρακτηριστικά που εμφανίστηκαν νωρίς κατά την εξέλιξη των Κητωδών τις τροποποιήσεις του έσω ωτός- αυτά τα δεδομένα έχουν προκύψει ακριβώς επειδή κατατάσσουμε στα πρώτα Κητώδη, πλάσματα που έφεραν ακριβώς τέτοια χαρακτηριστικά. Κατά συνέπεια δεν μπορούμε να είμαστε απόλυτοι στις τοποθετήσεις μάς, καθώς νέα ευρήματα στο μέλλον μπορούν να ανατρέψουν την εικόνα που έχουμε διαμορφώσει ως τώρα.

Ένα ακόμη από τα πρώτα χαρακτηριστικά που υπάρχει στα αρχαία Κητώδη και τα διακρίνει από τα άλλα θηλαστικά είναι η δομή των οδόντων. Εκτός από τις διαφοροποιήσεις που υπάρχουν στους οδοντικούς τύπους, μια ακόμη σημαντική διαφορά εντοπίζεται στη μορφολογία των γομφίων. Τα Αρτιοδάκτυλα (λ.χ ο Indohyus) έχουν τετρασφηνοδοντικούς γομφίους, ενώ τα πρώτα Κητώδη (λ.χ. o Pakicetus) έχουν τρισφηνοδοντικούς (θυμίζουν τους γομφίους των πρωτόγονων Κρεοδόντων).

Μια επιπρόσθετη προσαρμογή που φαίνεται ότι έφεραν τα πρώτα χερσαία/αμφίβια Κητώδη ήταν τα πιο βαριά οστά που εξυπηρετούσαν την εξουδετέρωση της άνωσης του νερού και τους επέτρεπαν να μένουν βυθισμένα στο νερό. Ας προσπαθήσουμε να φανταστούμε τη μετάβαση από μορφές οργανισμών όπως του, κυρίως χερσαίου, Pakicetus σε μορφές όπως του Ambulocetus, που κυνηγούσαν βυθισμένοι μέσα στο νερό, στήνοντας ενέδρες. Σταδιακά αυτές οι «ενδιάμεσες» μορφές φαίνεται να έχασαν τα εξωτερικά ώτα, αν και διατηρούσαν ακόμη έξω ακουστικό πόρο, ενώ απόκτησαν κάποια στιγμή το γναθιαίο τρήμα με το λιπώδες όργανο που εξυπηρετεί στην υποβρύχια σύλληψη ήχων μέσω της γνάθου. Φυσικά, πρέπει να είχαν αναπτύξει ικανότητα κολύμβησης είτε δίνοντας ώθηση με τα μεγαλύτερα πίσω άκρα είτε με κυματισμούς της ουράς ή/και του σώματος.

Σε σύγκριση με προηγούμενα Κητώδη (λ.χ. τον γλυκονεροπότη Pakicetus), ο *Ambulocetus* είχε ένα σαφώς περισσότερο υδρόβιο τρόπο ζωής. Τα άκρα του ήταν κοντά, ενώ τα πέλματα του ήταν μεγεθυμένα σαν κουπιά. Η ουρά του, επίσης, ήταν μακρύτερη και πιο μυώδης. Η υπόθεση ότι ο Ambulocetus ζούσε μια υδρόβια ζωή υποστηρίζεται επίσης από στοιχεία στρωματογραφίας, καθώς απολιθώματα του Ambulocetus ανακαλύφθηκαν από ιζήματα που, πιθανώς, αποτελούσαν κάποτε αρχαίους υδρότοπους, ενώ τα ισότοπα οξυγόνου στα οστά του δείχνουν ότι έπινε και γλυκό και αλμυρό νερό. Αυτό συμβαίνει σε ζώα που ζουν σε εκβολές ποταμών ή κόλπους ανάμεσα σε γλυκό νερό και στον ανοιχτό ωκεανό.

Φαίνεται ότι κάποιοι αντιπρόσωποι των Ambulocetidae είχαν αναπτύξει προσαρμογές (λ.χ. ωσμορρυθμιστικούς οργανισμούς, προσαρμογές στους νεφρούς κ.α.) που τους επέτρεπαν να πίνουν και αλμυρό νερό. Τα κήτη που εξελίχθηκαν μετά τον *Ambulocetus* (Kutchicetus κ.λπ.) εμφανίζουν ακόμη μεγαλύτερα επίπεδα ισοτόπων οξυγόνου του αλμυρού νερού, που σημαίνει ότι είχαν προσαρμοστεί σε θαλάσσια περιβάλλοντα και μπορούσαν να πίνουν αλμυρό νερό όπως οι σημερινές φάλαινες (αν και κάποια σημερινά Κητώδη επέστρεψαν σε ενδιαιτήματα του γλυκού νερού, όπως λ.χ. κάποια δελφίνια του γλυκού νερού). Αυτές, λοιπόν, οι προσαρμογές φαίνεται ότι βελτιώθηκαν στο πέρασμα του χρόνου με αποτέλεσμα να φτάνουμε στα Remingtonocetidae (περίπου 45 εκ. χρόνια πριν) τα οποία με βάση την ανάλυση ισοτόπων οξυγόνου φαίνεται να έχουν απεξαρτηθεί πλήρως από το γλυκό νερό. Αυτό το γεγονός σε συνδυασμό με πιθανές κλιματικές αλλαγές επέτρεψε στα Κητώδη να εξαπλωθούν σε πολλές περιοχές του κόσμου και να διαφοροποιηθούν σε αρκετά είδη, μια τάση που θα συνεχίσει και θα κορυφωθεί με τα Protocetidae.

Οι οφθαλμικές κόγχες μετατοπίζονται πλευρικά. Τα ρινικά ανοίγματα αρχίζουν να μετατοπίζονται από την άκρη του ρύγχους στο επάνω μέρος του κρανίου. Το φαινόμενο είναι γνωστό ως ρινική μετατόπιση (nasal drift). Αυτή η τάση συνεχίστηκε μέχρι τις μέρες μας, με αποτέλεσμα στα σύγχρονα Κητώδη οι ρώθωνες να έχουν μετατραπεί σε ένα ή δύο φυσητήρες στην κορυφή του κεφαλιού, πάνω από τα μάτια, που τους επιτρέπουν να αναδυθούν στην επιφάνεια, να εισπνεύσουν αέρα με ευκολία και να καταδυθούν.

Σταδιακά, οι απόγονοι των Protocetidae πρέπει να μεγάλωσαν σε μέγεθος. Τα πίσω τους άκρα μίκρυναν πολύ και μπορεί σε κάποια είδη να είχαν ρόλο στη διαδικασία τη σύζευξης, αλλά σίγουρα δεν είχαν προωθητικό ή οποιοδήποτε άλλο ρόλο στην κολύμβηση. Στα περισσότερα σύγχρονα Κητώδη τα οπίσθια άκρα είναι εσωτερικά και υπολειμματικά. Τα πρόσθια έγιναν πεπλατυσμένα και μετατράπηκαν σε πτερύγια που βοηθούσαν την πλοήγηση στο νερό. Ενώ, λοιπόν, τα άκρα σταδιακά χρησιμοποιούνται όλο και λιγότερο και γίνονται πιο κοντά και πιο ισχνά, η ουρά, αντίθετα, χρησιμοποιείται ολοένα και περισσότερο ως προωθητικό όργανό για την κολύμβηση. Επιπλέον, σε κάποιους αντιπροσώπους των Protocetidae εμφανίζεται για πρώτη φορά το πτερύγιο στην ουρά, αν και αρχικά μπορεί να χρησίμευε μόνο ως πηδάλιο.

Επίσης, κάποια στιγμή πρέπει να αναπτύχθηκαν αεροφόροι κόλποι στα οστά του κρανίου που εξυπηρετούν την καλύτερη υποβρύχια ακοή. Έτσι φτάνουμε Βasilosauridae και τα Dorudontinae που φαίνεται ότι έμοιαζαν αρκετά με τα σύγχρονα Κητώδη. Οι εγκέφαλοί τους είχαν, όμως, μικρό μέγεθος, γεγονός που υποδηλώνει ότι δεν είχαν πολύπλοκη κοινωνική οργάνωση όπως κάποια σημερινά Κητώδη. Επίσης, δε διέθεταν το ειδικό όργανό (melon organ) για τον ηχοεντοπισμό, ενώ διατηρούσαν ακόμη εξωτερικό ακουστικό πόρο.

Τέλος, τα Αρτιοδάκτυλα, όπως τα περισσότερα Θηλαστικά, έχουν κρανία με αμφίπλευρη συμμετρία. Τα Μυστακοκήτη, επίσης, έχουν συμμετρικά κρανία. Τα περισσότερα, όμως, κρανία των Οδοντοκητών είναι ασύμμετρα με τα ραχιαία κρανιακά οστά να έχουν μετατοπιστεί προς τα πίσω και αριστερά. Με μια πρώτη ματιά φαίνεται ότι αυτή η ασυμμετριά αποτελεί μια προσαρμογή που έχουν αναπτύξει κατά την εξέλιξη τα Οδοντοκήτη και σε συνδυασμό με την ικανότητα ηχοεντοπισμού και η οποία προσαρμογή, μάλλον, συμβάλλει στην καλύτερη αντίληψη της κατεύθυνσης των ήχων. Όμως, προσεχτικότερη εξέταση των κρανίων Αρχαιοκητών δείχνει ότι και αυτά ήταν ασύμμετρα ως ένα βαθμό. Άρα, αυτή η προσαρμογή μάλλον εξυπηρετούσε, εδώ και πολύ καιρό, την καλύτερη κατευθυντική υποβρύχια ακοή. Τα Μυστακοκήτη φαίνεται, λοιπόν, ότι έχασαν δευτερογενώς την κρανιακή ασυμμετρία.

Ο Κόσμος αλλάζει

Παρατηρούμε, από όσα έχουμε αναφέρει μέχρι τώρα, ότι πάρα πολλά απολιθώματα έχουν βρεθεί σε περιοχές του κόσμου που σήμερα είναι βαθιά μέσα σε ηπειρωτικές περιοχές ή ακόμη και σε ερημικές περιοχές.

Τα πράγματα όμως δεν ήταν πάντα έτσι. Κατά το Κατώτερο Ηώκαινο, πριν περίπου 55 εκ. χρόνια, ο χάρτης της Γης ήταν διαφορετικός. Η Ινδία δεν είχε ενωθεί ακόμη με την Ασία και δεν είχε δημιουργηθεί η μεγάλη οροσειρά των Ιμαλάιων. Η σημερινή περιοχή του Πακιστάν ήταν μέρος της Τηθύος θάλασσας, που χώριζε την Αφρική και Ινδία από την Ευρασία. Η Μεσόγειος θάλασσα, που αποτελούσε επίσης μέρος της, δεν ήταν μια κλειστή «λίμνη», αλλά ήταν φαρδύτερη και επικοινωνούσε ελεύθερα με τις υδάτινες μάζες τόσο του σημερινού Ατλαντικού Ωκεανού όσο και του σημερινού Ινδικού Ωκεανού. Εκείνη την εποχή, η Αραβική χερσόνησος και η Κεντρική Αμερική ήταν σε μεγάλο βαθμό βυθισμένες με αποτέλεσμα να υπάρχει ένα συνεχής τροπικός ωκεανός που επέτρεπε τη θαλάσσια μετανάστευση σε όλο τον κόσμο. Το γεγονός αυτός επηρέασε ιδιαίτερα την εξέλιξη των Κητωδών.

Η κίνηση της Ινδίας κατέστησε τα νερά σε αυτή την περιοχή πιο ρηχά, ενώ η γεωγραφική απομόνωση αυτού του μεγάλου νησιού για πολλά εκατομμύρια χρόνια, επέτρεψε σε πολλά είδη να εξελιχτούν απομονωμένα. Κατόπιν, όμως, όταν ήρθαν σε επαφή με τη μεγάλη Ασιατική ήπειρο, δημιούργησαν ένα νέο πεδίο ανταγωνισμού και επιλογής που πιθανώς πυροδότησε ραγδαίες μεταβολές.

Αν θέλουμε να αναζητήσουμε σήμερα απολιθώματα των πρώτων Κητωδών θα πρέπει να ψάξουμε σε παράκτιες περιοχές (δεδομένου της αρχικής αμφίβιας φύσης τους) του τότε διαμορφωμένου κόσμου και σε ιζήματα ηλικίας 60-30 εκ. χρόνια πριν (με δεδομένο το χρονικό πλαίσιο μέσα στο οποίο τοποθετούμε την εξέλιξή τους). Τέτοιες περιοχές αποτελούν εκτός από το τη νότια Ασία (Πακιστάν, Ινδία, Κίνα), η Βόρεια Αφρική (Αίγυπτος, Λιβυή, Τυνησία), η Αραβική χερσόνησος, αλλά και οι ακτές της Ευρώπης και της Αμερικανικής ηπείρου.

Περί των αναπαραστάσεων

Εκτός και αν βρούμε ένα πλήρη αρθρωμένο σκελετό μαζί με εντυπώσεις του δέρματος, των λεπιών, της γούνας ή των φτερών –κάτι εξαιρετικά σπάνιο- όσο πηγαίνουμε πίσω στο χρόνο, η διαδικασία να αναπαραστήσουμε με πιστότητα ένα εξαφανισμένο ζώο γίνεται ολοένα και πιο δύσκολη. Πολλές φορές είμαστε αναγκασμένοι να κάνουμε πολλές υποθέσεις, οι οποίες όμως πρέπει να βασίζονται σε επιστημονικά δεδομένα όπως λ.χ. στη συγκριτική ανατομία.

Αλλά ας εξετάσουμε, πιο συγκεκριμένα, το παράδειγμα του Pakicetus. Οι περισσότερες αναπαραστάσεις του Pakicetus έχουν βασιστεί σε ένα κρανίο και κάποια τμήματα του σκελετού (μη αρθρωμένα μετακρανιακά δείγματα οστών) που προέρχονται από έναν αριθμό διαφορετικών ατόμων. Αυτό σημαίνει ότι η μορφή που προκύπτει αποτελεί μια σύνθεση. Μια τέτοια μορφή είναι πολύ πιθανό να μεταβληθεί στο μέλλον, καθώς θα έρχονται στο φως περισσότερα απολιθώματα. Επειδή, μάλιστα, τα μαλακά μέρη ενός οργανισμού δε σώζονται, παρά σε εξαιρετικά σπάνιες περιπτώσεις, τα χαρακτηριστικά της επιφάνειας, το χρώμα, η υφή κ.λπ. στηρίζονται σε υποθέσεις με βάση πιθανούς συγγενείς ή οικολογικά αντίστοιχους οργανισμούς που είναι εν ζωή σήμερα και τον τύπο του περιβάλλοντος στον οποίο πιθανώς ζούσε το ζώο.

Τέλος, πρέπει να αποφεύγουμε στις αναπαραστάσεις το λάθος να σκεφτόμαστε λ.χ. τον Pakicetus ως μια προγονική ή μελλοντική φάλαινα ή ως ένα βήμα προς τις σημερινές φάλαινες. Κάθε οργανισμός αποτελεί μια ολοκληρωμένη, αυτοτελή οντότητα με τα δικά της ιδιαίτερα χαρακτηριστικά που ζει στο δικό της ιδιαίτερο περιβάλλον μια ορισμένη χρονική περίοδο. Σε καμία περίπτωση δεν αποτελεί μια «μεταβατική μορφή», ένα «ενδιάμεσο στάδιο» προς ένα «τελικό πρότυπο», ένα «οργανισμό στόχο»

Το πρόβλημα των χαμένων κρίκων

Για πολύ καιρό, το αρχείο των απολιθωμάτων που είχαν βρεθεί για την εξελικτική πορεία των Κητωδών ήταν αρκετά φτωχό και αυτό έκανε πολλούς, ερευνητές και μη, να αμφιβάλλουν για την εξελικτική τους προέλευση. Όμως τα τελευταία χρόνια αυτό το αρχείο έχει εμπλουτιστεί με πολλές πρόσφατες ανακαλύψεις που γεμίζουν κάποια κενά και εμπλουτίζουν τις γνώσεις μας όσον αφορά τις διάφορες μεταβατικές μορφές. Παρόλα αυτά, υπάρχουν ακόμη αρκετά κενά. Κάποια είναι σχεδόν βέβαιο ότι θα ανακαλυφθούν στο μέλλον, κάποια άλλα όμως όχι. Αυτό είναι απόλυτα φυσικό, αφού τα απολιθώματα δημιουργούνται κάτω από ορισμένες συνθήκες και προϋποθέσεις και επιπλέον δεν είναι πάντα εύκολα να έρθουν στο φως. Αυτό όμως δεν αποδυναμώνει την αλήθεια των εξελικτικών σχέσεων που εξερευνούμε, γιατί εκτός από τα απολιθώματα και τη συγκριτική μορφολογία, ένα σύνολο από διαφορετικές διαδικασίες, όπως λ.χ. μοριακές μελέτες, βιοχημικά στοιχεία, γεωλογικές έρευνες, οικολογικές συσχετίσεις, παλαιογεωγραφικά δεδομένα κ.α., πολλές φορές συγκλίνουν και έρχονται προς υποστήριξη της ερευνητικής διαδικασίας και εδραίωση των επιστημονικών πορισμάτων.

Σε αυτό το σημείο, πρέπει να τονίσουμε για άλλη μια φορά ότι αν και εμείς εξετάζουμε τις διάφορες «ενδιάμεσες μορφές» ως «μεταβατικά στάδια» στην πορεία προς τα σύγχρονα κήτη, δεν πρέπει να ξεχνάμε πως το καθένα από αυτά τα είδη αποτελούσε ένα πλήρως σχηματισμένο, σύνθετο, αυτοτελή οργανισμό με τις δικές του ανάγκες και τις δικές του δυνατότητες και που διαβιούσε σε ένα ορισμένο περιβάλλον. Είναι λάθος να εξετάζουμε την εξέλιξη ως μια ατελείωτη πορεία ανέλιξης, όπου λ.χ. οι σημερινές φάλαινες και τα δελφίνια αποτελούν τον «τελικό προορισμό» για όλα τα Κητώδη. Οι περιβαλλοντικές μεταβολές θέτουν εξελικτικές πιέσεις στους οργανισμούς που οδηγούν, μέσω της φυσικής επιλογής, στις εξελικτικές προσαρμογές. Δεν υπάρχει, λοιπόν, «υπέρτατη» ή «πρωτόγονη» μορφή. Τέλος, δεν πρέπει να ξεχνάμε ότι οι μορφές του παρελθόντος που ανακαλύπτουμε, δε σημαίνει ότι αποτελούν αναγκαστικά τους άμεσους πρόγονους των σημερινών ειδών, αφού μπορεί να ανήκουν σε παρακλάδια της εξελικτικής διαδικασίας. Ευχαριστώ.

Antonios Tsolis

Αντώνιος Τσώλης

Βιβλιογραφία

• Bajpai, S. and J. G. M. Thewissen. 1998. Middle Eocene cetaceans from the Harudi and Subathu Formations of India,. 213–233. In J. G. M. Thewissen (ed.), The Emergence of Whales, Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea. Plenum Press New York. 477.
• Buchholtz, E. A. 1998. Implications of vertebral morphology for locomotor evolution in early Cetacea,. 325–351. In J. G. M. Thewissen (ed.), The Emergence of Whales, Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea. Plenum Press New York. 477.
• Buchholtz, E. A. 2001. Vertebral osteology and swimming style in living and fossil whales (Order: Cetacea). Journal of Zoology 253:175–190.CrossRef, CSA Fish, F. E. 1996. Transitions from drag-based to lift-based propulsion in mammalian swimming. American Zoologist 36:628–641.
• Fish, F. E. 2001. A mechanism for evolutionary transition in swimming mode by mammals,. 261–287. In J.-M. Mazin and V. de Buffrénil (eds.), Secondary Adaptations of Tetrapods to Life in Water. Dr. Friedrich Pfeil Verlag Munich. 367.
• Geisler, J. 2001. New morphological evidence for the phylogeny of Artiodactyla, Cetacea, and Mesonychidae. American Museum Novitates 3344:1–53. BioOne
• Geisler, J. and Z-X. Luo. 1998. Relationships of Cetacea to terrestrial ungulates and the evolution of cranial vasculature in Cete,. 163–212.In J. G. M. Thewissen (ed.), The Emergence of Whales, Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea. Plenum Press New York. 477.
• Geisler, J., A. E. Sanders, and Z-X. Luo. 2005. A new protocetid whale (Cetacea: Archaeoceti) from the late middle Eocene of South Carolina. American Museum Novitates 3480:1–65. BioOne
• Geisler, J. H., J. M. Theodor, M. D. Uhen, and S. E. Foss. 2007.Phylogenetic relationships of cetaceans to terrestrial artiodactyls,.19–31. In D. R. Prothero and S. E. Foss (eds.), The Evolution of Artiodactyls. Johns Hopkins University Press Baltimore.
• Geisler, J. and M. D. Uhen. 2003. Morphological support for a close relationship between hippos and whales. Journal of Vertebrate Paleontology 23:991–996. BioOne
• Gingerich, P. D., M. Arif, and W. C. Clyde. 1995. New archaeocetes (Mammalia, Cetacea) from the middle Eocene Domanda Formation of the Sulaiman Range, Punjab (Pakistan). Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 29:291–330.
• Gingerich, P. D., M. Ul-Haq, I. H. Khan, and I. S. Zalmout. 2001a.Eocene stratigraphy and archaeocete whales (Mammalia, Cetacea) of Drug Lahar in the Eastern Sulaiman range, Balochistan (Pakistan).Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 30:269–319.
• Gingerich, P. D., M. Ul-Haq, L. S. Zalmout, I. H. Khan, and M. S. Malkani. 2001b. Origin of whales from early artiodactyls: Hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science 293:2239–2242.CrossRef, PubMed, CSA
• Hulbert Jr, R. C. 1998. Postcranial osteology of the North American middle Eocene protocetid Georgiacetus,. 235–267. In J. G. M. Thewissen (ed.), The Emergence of Whales, Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea. Plenum Press New York. 477.
• Hulbert Jr, R. C., R. M. Petkewich, G. A. Bishop, D. Burky, and D. P. Aleshire. 1998. A new middle Eocene protocetid whale (Mammalia: Cetacea: Archaeoceti) and associated biota from Georgia. Journal of Paleontology 72:905–925.
• Kumar, K. and A. Sahni. 1986. Remingtonocetus harudiensis, new combination, a middle Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from Western Kutch, India. Journal of Vertebrate Paleontology 6:326–349.CrossRef
• Lucas, F. A. 1900. The pelvic girdle of Zeuglodon, Basilosaurus cetoides (Owen) with notes on other portions of the skeleton.Proceedings of the U.S. National Museum 23:327–331.
• Luckett, W. P. and N. Hong. 1998. Phylogenetic relationships between the orders Artiodactyla and Cetacea: A combined assessment of morphological and molecular evidence. Journal of Mammalian Evolution 5:127–182. CrossRef
• Madar, S. I. 2007. The postcranial skeleton of early Eocene pakicetid cetaceans. Journal of Paleontology 81:176–200. BioOne
• Madar, S. I., J. G. M. Thewissen, and S. T. Hussain. 2002. Additional holotype remains of Ambulocetus natans (Cetacea, Ambulocetidae) and their implications for locomotion in early whales. Journal of Vertebrate Paleontology 22:405–422. BioOne, CSA
• Mukhopadhyay, S. K. and S. Shome. 1996. Depositional environment and basin development during early Paleogene lignite deposition, western Kutch, Gujarat, India. Journal of the Geological Society of India 47:579–592.
• Nummela, S., S. T. Hussain, and J. G. M. Thewissen. 2006. Cranial anatomy of Pakicetidae (Cetacea, Mammalia). Journal of Vertebrate Paleontology 26:746–759. BioOne
• Nummela, S., J. G. M. Thewissen, S. Bajpai, S. T. Hussain, and K. Kumar. 2004. Eocene evolution of whale hearing. Nature 430:776–778.CrossRef, PubMed
• Nummela, S., J. G. M. Thewissen, S. Bajpai, S. T. Hussain, and K. Kumar. 2007. Sound transmission in archaic and modern whales: Anatomical adaptations for underwater hearing. Anatomical Record 290:716–733. CrossRef
• O’leary, M. A. 1998. Phylogenetic and morphometric reassessment of the dental evidence for a mesonychian and cetacean clade,.133–162. In J. G. M. Thewissen (ed.), The Emergence of Whales, Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea. Plenum Press New York. 477.
• O’leary, M. A. and J. Gatesy. 2007. Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): combined analysis including fossils. Cladistics 23:1–46. CrossRef
• O’leary, M. A. and J. H. Geisler. 1999. The position of Cetacea within Mammalia: Phylogenetic analysis of morphological data from extinct and extant taxa. Systematic Biology 48:455–490. CrossRef, PubMed,CSA Rai, J. 1997. Scanning-electron microscopic studies of the late middle Eocene (Bartonian) calcareous nannofossils from the Kutch Basin, western India. Journal of the Palaeontological Society of India 42:147–167.
• Sahni, A. and V. P. Mishra. 1972. A new species of Protocetus(Cetacea) from the middle Eocene of Kutch, western India.Palaeontology 15:490–495.
• Sahni, A. and V. P. Mishra. 1975. Lower Tertiary vertebrates from Western India. Palaeontological Society of India, Monograph 3:1–48.
• Saravanan, N. 2007. Sequence-stratigraphy of vertebrate-bearing, early Tertiary strata of Gujarat, India. Unpubl. Ph.D. Thesis, Indian Institute of Technology, Roorkee,. 215.
• Singh, P. and M. P. Singh. 1991. Nannofloral biostratigraphy of the late middle Eocene strata of Kachchh Region, Gujarat State, India.Geoscience Journal (Dehra Dun, India) 12:17–51.
• Swofford, D. L. 2002. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (and Other Methods) 4.0 Beta CD-ROM, Sinauer Sunderland, Connecticut.
• Thewissen, J. G. M. 1994. Phylogenetic aspects of cetacean origins: A morphological perspective. Journal of Mammalian Evolution 2:157–184. CrossRef
• Thewissen, J. G. M. and S. Bajpai. 2001a. Dental morphology of the Remingtonocetidae (Cetacea, Mammalia). Journal of Paleontology 75:463–465. BioOne, CSA
• Thewissen, J. G. M. and S. Bajpai. 2001b. Whale origins as posterchild for macroevolution. BioScience 5:1037–1049. BioOne
• Thewissen, J. G. M. and F. E. Fish. 1997. Locomotor evolution in the earliest cetaceans: Functional model, modern analogues, and paleontological evidence. Paleobiology 23:482–490. BioOne
• Thewissen, J. G. M. and S. T. Hussain. 2000. Attockicetus praecursor, a new remingtonocetid cetacean from marine Eocene sediments in Pakistan. Journal of Mammalian Evolution 7:133–146.CrossRef, CSA
• Thewissen, J. G. M. and S. Nummela. 2007. Toward an integrative approach,. 333–340. In J. G. M. Thewissen and S. Nummela (eds.), Sensory Biology on the Threshold; Adaptations in Secondarily Aquatic Tetrapods. University of California Press Berkeley. 360.
• Thewissen, J. G. M. and E. M. Williams. 2002. The early evolution of Cetacea (whales, dolphins, and porpoises). Annual Review of Ecology and Systematics 33:73–90. CrossRef
• Thewissen, J. G. M., L. J. Roe, J. R. O’neil, S. T. Hussain, A. Sahni, and S. Bajpai. 1996. Evolution of cetacean osmoregulation. Nature 381:379–380. CrossRef, PubMed, CSA
• Thewissen, J. G. M., E. M. Williams, L. J. Roe, and S. T. Hussain.2001. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationships of whales to artiodactyls. Nature 413:277–281. CrossRef, PubMed, CSA
• Thewissen, J. G. M., L. N. Cooper, M. T. Clementz, S. Bajpai, and B. N. Tiwari. 2007. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene Epoch of India. Nature 450:1190–1194. CrossRef, PubMed
• Uhen, M. D. 1998. Middle to late Eocene basilosaurines and dorudontines,. 29–61. In J. G. M. Thewissen (ed.), The Emergence of Whales, evolutionary patterns in the origin of Cetacea. Plenum Press New York. 477.
• Uhen, M. D. 2004. Form, function, and anatomy of Dorudon atrox(Mammalia, Cetacea): An archaeocete from the middle to late Eocene of Egypt. Museum of Paleontology, University of Michigan, Papers on Paleontology 34:1–222.
• Philip D. Gingericha,b, Robert C. Welshc, and Aaron R. Wooda,d, Cranial asymmetry in Eocene archaeocete whales and the evolution of directional hearing in water», Julia M. Fahlkea,1,
• http://www.paleodb.org/
• http://en.wikipedia.org/wiki/Evolution_of_cetaceans
• http://www.geo.wvu.edu/~kammer/g231/Whales.pdf
• http://www.intersurf.com/~chalcedony/Basilosaurus1.html
• http://www.fossil-treasures-of-florida.com/basilosaurus.html
• http://www.otago.ac.nz/geology/research/paleontology/squalodontidae.html