Microvilli (available in greek only)
Μικρολάχνες
Εισαγωγή
Οι μικρολάχνες (microvilli, ενικός: microvillus) είναι μικροσκοπικές δακτυλιοειδείς προεκβολές της κυτταρικής μεμβράνης που αυξάνουν την επιφάνειά της και εμπλέκονται σε πληθώρα λειτουργιών όπως είναι:
- η μεταφορά (απορρόφηση/έκκριση) ουσιών (π.χ. επιθηλιακά κύτταρα εντέρου, ηπατοκύτταρα, κύτταρα στο εγγύς εσπειραμένο σωληνάριο των νεφρών, επιθηλιακά κύτταρα επιδιδυμίδας)
- η υποδοχή ερεθισμάτων (π.χ. κύτταρα του οσφρητικού επιθήλιου, κύτταρα των γευστικών καλύκων, οι «στερεοβλεφαρίδες» στα τριχωτά κύτταρα του οργάνου του Corti στο αυτί)
- η κυτταρική προσκόλληση (π.χ. στην αναπαραγωγή η αγκυροβόληση σπερματοκύτταρων στα ωάρια γίνεται με τη συμβολή μικρολαχνών και των δύο κυττάρων, ενώ στην άμυνα οι μικρολάχνες της επιφάνειας των λευκοκυττάρων βοηθούν μεταξύ άλλων στη μετανάστευση τους)
Φαίνεται ότι οι μικρολάχνες αν και γενικά διακρίνονται από σχετική ακαμψία έχουν την ικανότητα κάποιας περιορισμένης κίνησης και μάλιστα σε μερικά κύτταρα, όπως λ.χ. στα ηπατικά, έχουν τη δυνατότητα να αποσύρονται ή να εκτείνονται.
Το μέγεθος των μικρολαχνών ποικίλει ανάλογα με τη λειτουργία τους, τον ιστό, το άτομο και το είδος. Γενικά έχουν μια διάμετρο της τάξης των 50-100 nm ενώ το μήκος τους κυμαίνεται από 100 nm έως πάνω από 2000 nm.
Δομή μικρολαχνών
Οι μικρολάχνες σε εγκάρσιες τομές έχουν περίπου σφαιρικό σχήμα, ενώ σε επιμήκεις τομές σχεδόν κυλινδρικό. Πρόκειται για μικροσκοπικές δακτυλιοειδείς δομές που καλύπτονται από πλασματική μεμβράνη που περικλείει κυτταρόπλασμα και μια πυκνή δέσμη 10-50 μικροϊνιδίων ακτίνης, τα οποία διασυνδέονται μέσω των πρωτεϊνών φιμπρίνη και βιλλίνη ή φασίνη για το σχηματισμό του πυρήνα (κέντρο) της μικρολάχνης. Αυτός ο δομικός πυρήνας ενώνεται με την κυτταρική μεμβράνη μέσω πλευρικών βραχιόνων που αποτελούνται από μυοσίνη Ι και καλμοδούλινη (πρωτεΐνη που δεσμεύει Ca2+). Στην πρόσδεση των ινιδίων ακτίνης με την πλασματική μεμβράνη παίζουν σημαντικό ρόλο και οι πρωτεΐνες της οικογένειας ERM (Ezrin, Radixin, Moesin). Το θετικό άκρο των μικροϊνιδίων ακτίνης συγκεντρώνεται στην κορυφή της μικρολάχνης όπου πιθανότατα καλύπτεται από άμορφες πρωτεΐνες καλύμματος που παρέχουν προστασία έναντι του αποπολυμερισμού, ενώ το αρνητικό άκρο προσδένεται στην «τερματική ζώνη».
Η τερματική ζώνη αποτελεί τη βάση των μικρολαχνών και αποτελείται από λεπτά οριζόντια ινίδια ακτίνης, συνδεδεμένα με ένα πολύπλοκο σύνολο από πρωτεΐνες που κατανέμονται:
- στις ρίζες των μικρολαχνών (καλδεσμίνη, τροπομυοσίνη, βιλλίνη)
- στις μεσόριζες (μυοσίνη ΙΙ, TW260/240 ή σπεκτρίνη)
- στον περιφερειακό δακτύλιο (τροπομυοσίνη, βινκουλίνη, α-ακτινίνη).
Κάτω από τα οριζόντια ινίδια ακτίνης, υπάρχει ένα οριζόντιο δίκτυο από ενδιάμεσα ινίδια. Διάχυτες στην περιοχή των μικρολαχνών, χωρίς να έχει εντοπιστεί ακόμα ειδική θέση τους, ανιχνεύονται οι πρωτεΐνες πηκτωληματίνη, φιλαμίνη και καλπακτίνη.
Στο κυτταρόπλασμα των μικρολαχνών γενικά δεν εντοπίζονται κυτταρικά οργανίδια. Η κυτταρική μεμβράνη που καλύπτει τη μικρολάχνη μπορεί να περιέχει πρωτεΐνες μεταφορείς, υποδοχείς, ένζυμα, γλυκοπρωτεΐνες κ.λπ. ανάλογα με τη λειτουργία που αυτή επιτελεί.
Μικρολάχνες ηπατοκυττάρων
Πολυάριθμες ανομοιογενείς μικρολάχνες που ποικίλουν σε μήκος εκτείνονται από την βασεοπλευρική επιφάνεια (ενδοκρινή μοίρα) των ηπατοκυττάρων (παρεγχυματικά κύτταρα του ήπατος) μέσα στον περικολποειδή χώρο του Disse (perisinusoidal Disse’s space, Spatium perisinusoideum), αυξάνοντας έτσι σημαντικά την επιφάνεια ανταλλαγής ουσιών. Μεταξύ των βάσεων των μικρολαχνών βρίσκονται επικαλυμμένα με κλαθρίνη βοθρία (clathrin-coated pits), τα οποία συμμετέχουν στη διαδικασία της ενδοκύττωσης μέσω υποδοχέων. Επιτελείται απορρόφηση ουσιών από το αίμα (σάκχαρα, αμινοξέα, λιπίδια, χολερυθρίνη, χολικά άλατα, τοξικές ουσίες), ενώ εκκρίνονται ουσίες όπως π.χ. γλυκόζη ή πρωτεΐνες του πλάσματος (αλβουμίνη, ινωδογόνο, προθρομβίνη, παράγοντες πήξης V, VII και IX).
Κοντές μικρολάχνες προβάλουν επίσης και από την κορυφαία επιφάνεια (εξωκρινή μοίρα) των ηπατοκυττάρων στους χοληφόρους σωληνίσκους (bile canaliculi, canaliculi biliferi). Πρόκειται για στενά κανάλια που σχηματίζονται μεταξύ γειτονικών ηπατοκυττάρων. Στον αυλό τους εκκρίνεται η χολή.
Βιβλιογραφία
- Λ.Χ. Μαργαρίτης, Β.Κ. Γαλανόπουλος, Κ.Ε. Κεραμάρης, Ε.Σ. Μαρίνος, Ι.Σ. Παπασιδέρη, Δ.Ι. Στραβοπόδης, Ι.Π. Τρουγκάκος (2008), «Βιολογία Κυττάρου», 4η έκδοση, Ιατρικές εκδόσεις Λίτσας.
- Nedra F. Wilson and William J. Snel, (1998), «Microvilli and cell-cell fusion during fertilization», Trends in Cell Biology (Vol. 8) March 1998.
- Amieva MR, Wilgenbus KK, Furthmayr H. (1994), «Radixin is a component of hepatocyte microvilli in situ», Exp Cell Res.
- Berryman M, Franck Z, Bretscher A. (1993), «Ezrin is concentrated in the apical microvilli of a wide variety of epithelial cells whereas moesin is found primarily in endothelial cells», J Cell Sci.